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中心体

/centrosome/
条目作者陈建国

陈建国

最后更新 2023-04-12
浏览 601
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动物细胞内仅由蛋白质组装而成的 细胞器

在间期细胞中,该细胞器通常位于细胞核附近的细胞质中,由于在光学显微镜下看上去好像定位于细胞的中心,故而得名。中心体是细胞内主要的微管组织中心(microtubule organizing center; MTOC),与细胞内微管网络结构的组织、物质运输、细胞分裂以及细胞迁移等过程相关。

英文名称
centrosome
所属学科
生物学

中心体由一对中心粒(centrioles)和中心粒周围物质(pericentriolar material; PCM)构成(图1)。

图1 中心体结构模式图一个中心体由母、子中心粒以及外围高电子密度的中心粒周围物质所组成。母中心粒与子中心粒的区别是前者在远端和亚远端有附属结构。图1 中心体结构模式图

中心粒直径约为0.2微米,长度约为0.5微米,其外壁由9组风车状的三联体微管组成,形成一个桶状结构。其中结构完整的称为母中心粒,在其远端和亚远端分别有远端附属结构和亚远端附属结构,没有附属结构的为子中心粒。远端附属结构与纤毛特异的膜泡在母中心粒或基体的顶端锚定相关,是间期细胞的纤毛生长所必需的,而亚远端附属结构则与微管在中心体上的锚定有关。三联体微管由内到外依次被称为A管、B管和C管。其中,C管要比A管和B管短1/3左右。组成中心粒微管的微管蛋白除了包括α/β微管蛋白外,还有少量的δ/ε微管蛋白。中心粒微管组装后,经乙酰化、多聚谷氨酰化等多种修饰,使其结构稳定。两个中心粒相互靠近的一端,即中心粒三联体微管负极端被称为近端,而相互远离的一端被称为远端。一些纤维状的结构将母中心粒与子中心粒的近端连接在一起,以保障微管组织中心结构的稳定。这种起连接作用的结构有两种,一种是S-M连接体,使母中心粒与子中心粒之间的连接紧密,呈直角状。S-M连接体一直持续到细胞分裂末期才解开,取而代之的是另一种被称为G1-G2栓的结构,这种结构比较松散,存在于整个间期,松散的G1-G2栓使原中心粒在S期的复制成为可能。在有丝分裂前,连接两对中心粒的结构由于其组成成分的磷酸化而解聚,两对已经复制的中心粒携带各自的中心粒外周物质在驱动蛋白的作用下移向细胞的两极,开始纺锤体结构的组装。

中心粒周围物质因其围绕中心粒而得名,是由多种蛋白质组装而成的一种动态结构,电子显微镜下该区域电子密度较高。与微管组装相关的γ-管蛋白环状复合体(γ-tubulin ring complex; γ-TuRC)和一些与微管锚定相关的蛋白质定位于此。中心粒周围物质会形成一种类似网格状的骨架,使得参与微管组装和其他功能的蛋白质能锚定其上。

在细胞周期运行过程中,中心粒的复制(组装)与基因组DNA的复制是同步进行的(图2)。当细胞从G1期进入S期后,在每个中心粒的近端一侧会各组装出一个新的中心粒,这个新的中心粒被称为原中心粒。原中心粒形成后,中心粒微管的正极端在S期和G2期通过招募α/β微管蛋白而继续延长至特定的长度,然后被CP110等远端结合蛋白封住。由9组三联体微管包围的中心粒腔也随着中心粒的生长而逐渐被中心蛋白(centrin)等功能蛋白填入。在G2期和M期早期,原来的子中心粒也长出了远端和亚远端附属结构而趋向于成熟,具备了作为基粒参与纤毛的形成和锚定微管的功能。此时,每个中心体内有4个中心粒,新组装成的两个原中心粒与各自的母中心粒之间由S-M连接体相连,而两对中心粒之间则由G1-G2栓连接两个母中心粒。

图2 中心体复制周期与细胞周期运行关系的示意图有丝分裂末期:S-M连接体解聚,结构较为松散的G1-G2栓取而代之。S期:中心粒复制并延伸。G2期:两对中心粒成熟,并在有丝分裂前分离,各自招募中心粒周围物质,移向细胞的两极。M期:两个中心体作为极体参与纺锤体的组装。图2 中心体复制周期与细胞周期运行关系的示意图

中心体是动物细胞中最主要的微管组织中心,通过微管成核(microtubule nucleating)和微管锚定(microtubule anchoring)过程,组织细胞质微管网络和纺锤体结构的形成。中心体微管的成核主要依赖于定位在中心粒周围物质中的γ-TuRC,作为微管的成核因子,通过γ-管蛋白(γ-tubulin)与α/β-管蛋白(α/β-tubulin)异源二聚体中的α-管蛋白(α-tubulin)直接相互作用而启动微管的组装,并由此决定了每根微管截面上微管蛋白亚基的数目是13个。微管的锚定依赖于微管的负极端与中心粒周围物质中相关成分的相互作用。而微管的正端则延伸至细胞质中,保障了细胞中微管网络的极性分布和物质运输的正常进行。有丝分裂前细胞质微管解聚,两对中心粒分开并各自招募中心粒周围物质,成为两个有微管成核功能的中心体,形成放射状的星体微管列阵。分别来自两个中心体的星体微管在驱动蛋白的介导下相互作用使中心体移到细胞的两极,从而对纺锤体的结构起组织作用。在一些处于间期或G0期的细胞中,母中心粒转变为基体,在纤毛形成过程中发挥作用。

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