在生态系统氮循环中,厌氧铵氧化是发现较晚的由微生物介导的含氮化合物的转化过程。在20世纪70年代,奥地利科学家 E.布罗达(E.Broda)从热力学的角度推测出发生厌氧铵氧化反应过程的可能性。直到1995年,科学家通过稳定同位素标记的手段证实了此过程的存在。他们通过向厌氧生物反应器中加入底物14NO3-与15NH4+进行培养,证实了此过程的反应终产物主要为29N2。随后的更多研究表明,厌氧铵氧化过程不仅在含氮废水的脱氮处理中起着重要作用,同时还是自然生态系统氮损失的主要途径之一。例如,在黑海等海域,通过厌氧铵氧化过程产生氮气导致的氮损失可占全部氮损失的20%~40%。
NirS:亚硝酸还原酶;HZS:联氨合成酶;HZO:联氨氧化酶;bc1:细胞色素bc1复合物
土壤厌氧氨氧化主要过程
截至2018年底,已知的厌氧铵氧化细菌主要包括5个属Candidatus Brocadia、Candidatus Kuenenia、Candidatus Scalindua、Candidatus Jettenia和Candidatus Anammoxoglobus,均属于浮霉菌门(Planctomycetes)。由于厌氧铵氧化细菌难以培养,截至2018年底仅能获得其富集培养物。对其多样性及分布特征的研究主要是通过对环境样品中16S rRNA基因序列的分析展开的。大量基于16S rRNA基因的调查表明,厌氧化铵氧化细菌广泛分布于海洋、沉积物、淡水湖泊以及土壤生态系统中。然而,由于厌氧铵氧化细菌16S rRNA基因的聚合酶链式反应(PCR)引物相对较低的特异性,及该基因与微生物功能活性较弱的关联性等因素,限制了对厌氧铵氧化细菌多样性及生态学功能的进一步研究。随着对几个富集培养物的基因组学分析和酶学机制研究,对参与厌氧铵氧化过程关键功能的酶如亚硝酸盐还原酶(Nir)、联氨合成酶(HZS)和联氨氧化酶(HZO)及其编码基因的发现和揭示,使人们对于厌氧铵氧化过程的微生物代谢及遗传机制也有了更深的认识,从而使相关功能基因也逐步被作为厌氧铵氧化微生物的特异性标记用于其多样性和生态学研究中。