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土壤古菌

/soil archaea/
条目作者张丽梅

张丽梅

最后更新 2022-03-08
浏览 216
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土壤中除细菌、真菌、原生生物外的一大类微生物。属于生命三域系统中的古菌域。

英文名称
soil archaea
所属学科
农业资源与环境

古菌和细菌一样同属于单细胞原核生物,细胞核没有核膜包裹,核质与细胞质没有明显界限,在早期被归为细菌,称为古细菌[注]。但古菌在细胞壁组分、遗传进化和环境适应性方面均与细菌明显不同。1977年,美国生物学家C.R.沃斯[注]通过对rRNA基因进化关系分析,提议将古菌划分为一个独立的[注],与细菌和真核生物并列为生命三域。“三域学说”提出后得到广泛认可,但一直受古菌和真核生物应归为同一域即“二域学说”的挑战。深海阿斯加德[注]古菌类群的发现进一步支持了二域学说。古菌除在高温、高盐、强酸性、厌氧和高压等极端环境中存在外,还广泛分布于土壤和湖泊等中温环境中,是地球上分布最广泛的一类微生物,截至2021年已有30多个门被描述。土壤中的古菌以广古菌门和奇古菌门为主,在土壤碳氮元素的生物地球化学循环中起着重要作用。

广古菌门(Euryarchaeota)。包括产甲烷菌、极端嗜盐菌、嗜热嗜酸菌和嗜热菌等,分布环境广泛且生理特征多样。土壤中的广古菌门主要分布于水稻田和湿地环境,在植物根际、冰川冻土、高山和旱地土壤等环境中也有少量分布,主要包括甲烷微菌纲(Methanomicrobia)、甲烷杆菌纲(Methanobacteria)、甲烷火菌纲(Methanopyri)、甲烷球菌纲(Methanococci)、盐杆菌纲(Halobacteria)、热原体纲(Thermoplasmata)、热球菌纲(Thermococci)等,以甲烷微菌纲、甲烷杆菌纲等产甲烷古菌为主。产甲烷古菌通过利用有机质厌氧分解过程中产生的乙酸、氢气、二氧化碳和甲基化合物等产生甲烷而获取能量进行生长繁殖,其生命活动过程中产生的甲烷可达全球大气甲烷排放总量的70%,湿地和水稻土尤其是甲烷排放的重要源。产甲烷古菌虽是严格的厌氧菌,但在水稻土中发现的甲烷胞菌在排水、低温和有氧的条件下能够保持较高的甲基辅酶M还原酶基因表达水平,是水稻田甲烷产生的主要贡献者。

奇古菌门(Thaumarchaeota)。最初被归为泉古菌门中的中温泉古菌,于2008年后被划分为一个独立的门,在土壤、水等环境中广泛分布。与广古菌门主要分布于水稻田和湿地等厌氧环境不同,奇古菌门主要分布于森林、草地、农田和高山等旱地土壤中。土壤中的奇古菌类型主要以Group I中的Group I.1b和I.1c为主,少数属于Group I.1a和I.1a-associated,其中Group I.1b和I.1c约占土壤原核生物的1%~5%,Group I.1c在酸性土壤中含量尤其丰富,可占全部古菌数量的85%。奇古菌不仅数量多,多样性高,生理代谢特征多样,在土壤氮循环过程中起着重要作用,如氨氧化古菌。在2004年之前的上百年中,细菌被认为是催化氨氧化作用(即将氨氧化为亚硝酸盐)的主要执行者。直到2004年以来,发现古菌也具有细菌催化氨氧化所需的氨单加氧酶编码基因和氧化氨的能力,因此将这类古菌称为氨氧化古菌。土壤中的氨氧化古菌在分类上属于奇古菌门中的Group I.1b,少量属于Group I.1a-associated,其在各种土壤环境,包括酸性和碱性农业土壤、森林土壤、水稻田、草地、高原永久冻结带等中广泛分布,且数量通常比氨氧化细菌高,尤其在环境条件较为苛刻的环境如低氮和强酸性土壤的硝化作用中起着重要贡献。氨氧化古菌的营养代谢类型主要为化能自养型,通过氧化氨获得能量并利用空气中的二氧化碳为碳源,因此也间接参与了大气二氧化碳的固定。此外,氨氧化古菌含有编码亚硝酸盐还原酶的nirK基因,在缺氧条件下,可参与反硝化过程产生氮化亚氮(N2O),也是土壤N2O排放的主要贡献者。

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