1970年,美国的R.莱文斯[注]将集合种群定义为“种群的种群(a population of populations)”。集合种群研究的核心是将空间看成是由栖息地斑块(habitat patch)构成的网络,探讨这些斑块网络中的各局域种群间的灭绝与再定殖的动态变化。
1995年,芬兰的I.A.汉斯基[注]对集合种群重新做出了如下定义,典型的集合种群需要满足以下四个条件:①适宜的栖息地以离散斑块形式存在,这些离散斑块可以被局域繁育种群(local breeding population)占据。②即使是最大的局域种群也有灭绝风险。③栖息地斑块不可过于隔离而阻碍局域种群的重新建立。④各个局域种群的动态不能完全同步。较莱文斯经典集合种群理论,现代集合种群的研究涵盖了生态、遗传和进化等领域。
基于现代集合种群概念,S.P.哈里森[注]和A.D.泰勒[注]将集合种群分为五种类型:①经典型或莱文斯集合种群。由许多大小和生态特征相似的生境斑块组成。②大陆-岛屿型集合种群或核心-卫星集合种群。由少数很大的和许多很小的生境斑块组成。③斑块性种群。由许多相互之间由频繁个体或繁殖体交流的生境斑块组成的种群系统。④非平衡态集合种群。⑤中间型或混合型集合种群。
集合种群生态学一个明显优点就是其模型做出的预测能够被验证,其中的一些预测对景观管理和自然保护有很大的潜在实用价值。
集合种群生态学两个最基本预测是:物种的空间分布是动态的;不只生境数量而且适宜生境的空间构成也影响物种的区域分布和局域多度。小斑块倾向于拥有小局域种群,这些种群有较高的局域灭绝风险。隔离程度大的斑块比隔离程度小的生境斑块再被侵占的概率低。可以预测,在某一给定时刻,生境斑块被占领的概率随斑块面积的减小和现存局域种群隔离程度的增加而下降。这些效应经常可在生存与破碎景观中的物种身上看到。
在一个连接良好的小斑块网络中,各局域种群都有灭绝的可能,要使集合种群长期续存至少需要10~15个生境斑块。可以用汉斯基等人的蝴蝶和水蚤研究来验证网络大小对集合种群续存的影响。
当来自大种群的迁入有效地降低了小种群灭绝的可能性时,系统动态可能表现出多平衡态。最令人信服的多平衡态证据来自干扰实验,即将集合种群从一个平衡吸引区推到另一个平衡吸引区。但包含数百个局域种群的野外操作实际上不可能在真正的集合种群中实施,可采用的方法是利用大量的半独立斑块网络,其由整个生境斑块网络分割而成,并将不同的半独立版块网络作为重复。
汉斯基等人在芬兰湖泊中的小岛的长期研究,将预测的灭绝率和侵占率与观察到的值进行比较,显示了关联函数模型能够准确预测高度破碎景观中物种的分布。
有大量物种生活在高度破碎的景观中,其种群空间结构符合集合种群理论的前提条件,可以对其使用集合种群理论研究,并有如下启示:①集合种群的长期续存需要10个以上的生境斑块。②生境片段的理想间隔应是一个折中方案。③空间现实的集合种群模型可用于对破碎景观中的物种进行实际预测。④较高生境质量的空间变异是有益的。⑤现在景观中集合种群的生存可能具有欺骗性。