突出于颜面中央,形似一基底向下的三棱锥体。从上到下依次为鼻根(nasal root)、鼻梁(nasal bridge)、鼻背(nasal dorsum)、鼻尖(nasal apex)、鼻翼(alae nasi)、前鼻孔(nostril)、鼻小柱(columella nasi)。鼻翼和面颊交界处称为鼻唇沟(nasolabial fold)。
位于面颅中央,由外鼻、鼻腔及鼻窦组成的具有呼吸和嗅觉功能的通道。
突出于颜面中央,形似一基底向下的三棱锥体。从上到下依次为鼻根(nasal root)、鼻梁(nasal bridge)、鼻背(nasal dorsum)、鼻尖(nasal apex)、鼻翼(alae nasi)、前鼻孔(nostril)、鼻小柱(columella nasi)。鼻翼和面颊交界处称为鼻唇沟(nasolabial fold)。
由骨和软骨构成。骨性支架包括额骨鼻部、鼻骨、上颌骨额突和上颌骨腭突。软骨性支架为隔背软骨(septodorsal cartilage)、大翼软骨(greater alar cartilage)和鼻副软骨(accessory nasal cartilages)。鼻骨左右成对,以内侧缘相接,上端为额骨鼻部,下缘接隔背软骨的鼻背板,外侧缘则与上颌骨额突衔接。鼻骨下缘、上颌骨额突内缘和腭突之游离缘共同围成梨状孔。隔背软骨由两侧的鼻背板(鼻外侧软骨)和中间的鼻隔板(鼻中隔软骨)组成,形似一向上的箭头。大翼软骨亦左右成对,有两脚,外侧脚构成鼻翼支架,左、右内侧脚夹鼻中隔软骨之前下缘构成鼻小柱支架。鼻副软骨(小翼软骨和籽状软骨)充填于鼻外侧软骨和大翼软骨之间,数目不定,也可缺如。
鼻根和鼻背部皮肤薄而松弛。鼻尖和鼻翼部皮肤较厚,与深部组织连接较紧,富于大量皮脂腺和汗腺。
主要经内眦静脉和面静脉汇入颈内静脉。内眦静脉经眼上、下静脉与海绵窦相通。面静脉无静脉瓣膜,血液可正、逆向流动。
主要汇入下颌下淋巴结和腮腺淋巴结。
运动神经为面神经。感觉神经来自眼神经和上颌神经,为筛前神经、滑车上神经、滑车下神经和眶下神经。
鼻腔是两侧面颅之间的腔隙,为一顶窄底宽、前后径大于左右径的不规则狭长腔隙。前起自前鼻孔,后止于后鼻孔并通鼻咽部。鼻腔被鼻中隔分成左右两侧,每侧鼻腔又分为位于最前部的鼻前庭和位于其后占鼻腔绝大部分的固有鼻腔。
位于鼻腔最前部。前界即前鼻孔,由鼻翼的游离缘、鼻小柱和上唇围绕而成。后界为鼻阈(nasal limen)(亦称鼻内孔),是鼻前庭最狭窄处。外侧壁即鼻翼之内面,内侧壁即鼻中隔最前部——鼻小柱。
通常简称鼻腔,前起自鼻阈,后止于后鼻孔。有内侧壁、外侧壁、顶壁和底壁四壁。
内侧壁即鼻中隔(nasal septum),由软骨和骨构成,分别为鼻中隔软骨、筛骨正中板(又称筛骨垂直板)和犁骨。
外侧壁由筛窦、上颌窦的内侧壁,以及自上而下三个呈阶梯状排列的上鼻甲、中鼻甲和下鼻甲构成。每一鼻甲分别与外侧壁之间形成间隙,即上鼻道、中鼻道和下鼻道。上鼻甲是最小最高的一对鼻甲,位于鼻腔外侧壁后上方,亦属筛骨结构。其后端的后上方有蝶筛隐窝,即筛骨(上)和蝶窦前壁(下)形成的夹角,是蝶窦开口所在。中鼻甲为筛骨的一个结构,分为水平部(附着部)和垂直部(悬垂于鼻腔)。水平部前翼附着于筛顶和筛板连接处,后翼向外侧行走附着于眶纸板,又称中鼻甲基板,分隔前、后组筛窦。垂直部尾端位于蝶窦前壁下半部之前。尾端的后上方、近蝶窦底处的鼻腔外侧壁上有一骨孔,谓蝶腭孔,向后通翼腭窝,是蝶腭神经及同名血管出入鼻腔之处。中鼻道外侧壁上有两个隆起,前下者呈弧形为钩突(uncinate process),后上者为筛泡(ethmoid bulla),属筛窦结构。两者之间有一半月形裂隙,名半月裂(semilunar hiatus)。半月裂向前下和外上逐渐扩大,呈中间狭窄的沙漏状间隙,名筛漏斗(ethmoidal infundibulum)。中鼻甲与鼻中隔之间的间隙称为嗅沟(olfactory sulcus)或称嗅裂(olfactory fissura)。以中鼻甲前部下方游离缘水平为界,其上方水平以下的鼻腔空间为总鼻道(common nasal meatus)。以筛漏斗为中心的邻近区域结构,包括钩突、筛泡、半月裂、中鼻甲、额窦、前组筛窦、鼻囟门与上颌窦自然口等,被称为“窦口鼻道复合体”(ostiomeatal complex; OMC)。解剖结构异常等各种原因造成的该区域引流通道狭窄或堵塞与鼻窦分泌物引流不畅、炎性病变迁延不愈有重要关系。下鼻甲位于鼻腔外侧壁最下方、最大的一对鼻甲,为一独立呈水平状卷曲薄片附着于上颌骨内侧壁(前)和腭骨垂直板(后),其前端接近鼻前庭,后端则距咽鼓管咽口1~1.5厘米。下鼻道的前上方有鼻泪管开口。
顶壁很窄,呈由前向后的穹隆状。前段呈倾斜上升,由鼻骨和额骨鼻突构成。后段呈倾斜向下,即蝶窦前壁。中段呈水平状,为分隔前颅窝的筛骨水平板——筛板。筛板菲薄而脆,板上多孔——筛孔,嗅神经穿过这些筛孔进入颅内。
底壁(即硬腭)由上颌骨腭突(前3/4)和腭骨水平部(后1/4)构成。
后鼻孔形略椭圆,较前鼻孔为大。主要由蝶骨体、蝶骨翼突内侧板、腭骨水平部后缘、犁骨后缘围绕而成。双侧后鼻孔经鼻咽部相通。
筛前动脉(anterior ethmoidal artery)和筛后动脉(posterior ethmoidal artery)均来自颈内动脉分支的眼动脉。前者供应前、中组筛窦,额窦,鼻腔外侧壁和鼻中隔的前上部,后者则供应后组筛窦、鼻腔外侧壁和鼻中隔的后上部。
蝶腭动脉(sphenopalatine artery)是鼻腔血供的主要动脉。来自颈外动脉分支的颌内动脉,经蝶腭孔进入鼻腔后分为鼻后外侧动脉及鼻后中隔动脉。前者供应鼻腔外侧壁后部、下部和鼻腔底。后者供应鼻中隔后部、下部。鼻后中隔动脉的分支——鼻腭动脉在鼻中隔前下部的黏膜下层与筛前、后动脉的鼻中隔支、上唇动脉和腭大动脉吻合,构成丰富的动脉丛,即利特尔动脉丛(Little's artery plexus)。
眶下动脉(infraorbital artery)和腭大动脉(greater palatine artery)亦来自颌内动脉。前者经眶底的眶下管出眶下孔后,供应鼻腔外侧壁前段。后者出腭大孔后,经硬腭向前进入切牙管至鼻中隔的前下部。
上唇动脉(superior labial artery)来自面动脉,其鼻中隔支参与构成利特尔动脉丛。
静脉回流:鼻腔前部、后部和下部的静脉最后汇入颈内、外静脉。鼻腔上部静脉则经眼静脉汇入海绵窦,亦可经筛静脉汇入颅内的静脉和硬脑膜窦(如上矢状窦)。鼻中隔前下部的静脉亦构成丛,称克氏静脉丛(Kiesselbach venous plexus)。
鼻腔前1/3的淋巴管与外鼻淋巴管相连,汇入耳前淋巴结、腮腺淋巴结及颌下淋巴结。鼻腔后2/3的淋巴汇入咽后淋巴结及颈深淋巴结上群。
包括嗅神经、感觉神经和自主神经。
嗅神经分布于嗅区黏膜,嗅感觉神经元轴突汇集成嗅丝,穿经筛板上之筛孔抵达嗅球。
感觉神经:筛前、后神经,分布于鼻中隔和鼻腔外侧壁上部的一小部分和前部。蝶腭神经的鼻后上外侧支和鼻后上内侧支主要分布于鼻腔外侧壁后部、鼻腔顶和鼻中隔。鼻腭神经斜行于鼻中隔上。鼻后下神经分布于中鼻道、下鼻甲和下鼻道。眶下神经之分支分布于鼻前庭、上颌窦、鼻腔底和下鼻道前段。上述神经均来自三叉神经第一支(眼神经)和第二支(上颌神经)。
自主神经(即翼管神经)位于翼管内。其中交感纤维来自颈内动脉交感神经丛组成的岩深神经,副交感纤维来自面神经分出的岩浅大神经。翼管神经骨管外口位于骨性后鼻孔外上方约1厘米处,呈漏斗状凹陷,距前鼻孔6~7厘米。
鼻窦是围绕鼻腔、藏于某些面颅骨和脑颅骨内的含气骨腔。左右成对,共4对。依其所在骨命名,即上颌窦、筛窦、额窦及蝶窦。各窦的形态不同,发育大小常有差异。各有窦口与鼻腔相通。按其解剖位置、窦口及引流部位,将鼻窦分为前后两组,前组鼻窦(anterior nasal sinuses)包括上颌窦、前组筛窦和额窦,均引流于中鼻道;后组鼻窦(posterior nasal sinuses)包括后组筛窦和蝶窦,引流于上鼻道。
居于上颌骨体内,为最大的一对鼻窦。窦腔容积个体差异甚大,平均约13毫升。上颌窦窦口位于筛漏斗底部。上颌窦形态形似横置的锥体,基底即鼻腔外侧壁,锥顶则朝向颧突,有5个壁:①前壁,即面壁,中央最薄,称尖牙窝。眶下缘下方有一眶下孔,是同名血管和神经通过之处。②后外壁,即翼腭窝和颞下窝,与翼内肌邻近。③内侧壁,即鼻腔外侧壁下部,上颌窦窦口位于此壁之后上部(贴近上壁之下)。④上壁,即上颌窦眶板(构成眼眶底壁内侧部),毗邻眶内容物。⑤底壁,即牙槽突,常低于鼻腔底,与第2双尖牙和第1、2磨牙关系密切。
居于筛骨两翼的骨体内,位于鼻腔外侧壁上部,介于鼻腔和眼眶之间、蝶窦之前和前颅窝之下。筛窦为一蜂窝状结构,故又称筛迷路。筛窦以中鼻甲基板为界,分为前、后两组筛窦。一般情况下两组筛窦互不交通。前组筛窦窦口引流于中鼻道,后组筛窦窦口则引流于上鼻道。从整体来看,筛窦形如火柴盒,前窄后宽,有6个壁,分别为:①外侧壁,即眼眶内侧壁,由泪骨和纸板构成。纸板占筛窦外侧壁绝大部分,薄如纸,故而得名。外侧壁毗邻眼眶内诸结构,与视神经和眼内直肌关系尤为密切。在发育良好的最后筛房,视神经管内段常突向筛房内,在其外侧壁上形成隆凸或压迹。②内侧壁,即鼻腔外侧壁上部,附有上鼻甲和中鼻甲。③顶壁,即额骨眶板的内侧部分,亦为前颅底的一部分。其内侧与筛骨水平板(即筛板)相连接,其外侧即延续额骨眶板的外侧部分,为眶顶壁。顶壁与筛板的连接有三种方式,一是水平式(即倾斜式),即顶壁由外侧向内侧逐渐倾斜至筛板水平并与之连接;二是高台式,即顶壁近乎水平,与筛板以台阶式连接;三是混合式,即一侧水平式,另一侧高台式。④下壁,即中鼻道外侧壁的结构,如筛泡、钩突和筛漏斗等。⑤前壁,与上颌骨额突和额窦相接。⑥后壁,即蝶筛板,与后方的蝶窦毗邻。此壁的解剖位置可有变异,部分气化良好的后组筛房向后发育侵入蝶骨,形成蝶窦上方的气房,即Onodi气房,视神经管常走行于Onodi气房的外侧壁。
位于额骨鳞部之下和眶部之上,介于额骨内板、外板之间。两侧额窦被一共用的隔板分隔。额窦发育个体差异较大,两侧额窦发育可不一致,有时一侧甚或两侧未发育。额窦经半月裂开口于前组筛窦的额隐窝顶的前方。如钩突附着于眶纸板,则额窦引流至钩突与中鼻甲之间;如钩突附着于中鼻甲或者前颅底,则额窦引流至钩突与眶纸板之间。额窦形状如横置的三棱锥体,锥体的基底即两侧额窦的隔板,锥顶则朝向外侧,有4个壁:①前(外)壁,即额骨外板,较坚厚,常含骨髓。②后(内)壁,即额骨内板,较薄,与前颅窝内结构毗邻。此壁亦可能存在骨裂隙,且额窦有导静脉穿此壁通硬脑膜下腔。③底壁,为眼眶顶壁和前组筛窦之顶壁,额窦窦口位于底壁。④内侧壁,即两侧额窦之中隔,由于两侧额窦发育多不对称,故中隔多偏向一侧。
位于蝶骨体内,由蝶窦中隔分为左、右两个。两侧蝶窦发育差异较大,蝶窦中隔多为垂直位,但居中者极少。个别个体的蝶窦中隔可能呈矢状位、冠状位或水平位,故两侧蝶窦大小和形态多不对称。某些个体蝶窦内可再被骨壁分成多个窦腔。蝶窦开口于蝶筛隐窝,引流于上鼻道。蝶窦有六个壁:①外侧壁,与颅中窝、海绵窦、颈内动脉和视神经管毗邻。气化良好的蝶窦此壁甚薄。视神经管和颈内动脉可能向窦腔内凸出形成隆凸或压迹,视神经管隆凸或压迹位于前上方,颈内动脉隆凸或压迹位于其后下。②顶壁,为颅中窝底壁,呈鞍形,称蝶鞍。发育良好的蝶窦顶壁略向下凹陷,构成蝶鞍底部,承托垂体。③前壁,稍向后下倾斜,参与构成鼻腔顶之后段,骨质较薄。前壁内侧界为蝶骨嵴,与筛骨垂直板和犁骨后缘连接。蝶窦开口位于前壁、蝶骨嵴之外侧。④后壁,骨质较厚,其后便是枕骨之斜坡,毗邻脑桥。发育极佳的蝶窦,后壁甚薄。⑤下壁,即后鼻孔上缘和鼻咽顶,翼管神经孔位于下壁外侧的翼突根部。⑥内侧壁,在大多数个体即蝶窦中隔。
上颌窦由鼻后外侧动脉、上颌牙槽后动脉和眶下动脉等供应,静脉回流入蝶腭静脉。筛窦由筛前、筛后、眶上和鼻后外侧等动脉供应,静脉回流入筛前、筛后静脉,亦可回流到硬脑膜的静脉和嗅球、额叶的静脉丛。额窦由筛前、眶下和鼻后外侧等动脉供应,静脉回流入筛前静脉,亦有经板障静脉、硬脑膜的静脉入矢状窦。蝶窦由颈外动脉的咽升动脉、上颌动脉咽支和蝶腭动脉的小分支等供应,静脉回流入蝶腭静脉,并有静脉与海绵窦相通。
鼻窦淋巴可能汇入咽后淋巴结和颈深淋巴结上群。
均由三叉神经第一、第二支主司。上颌窦由上牙槽后支及眶下神经主司。筛窦由筛前、筛后、眶上神经等以及蝶腭神经的鼻后上外侧支和眼眶支主司。额窦由筛前神经主司。蝶窦则由筛后神经和蝶腭神经眼眶支主司。
鼻腔和鼻窦的骨膜或软骨膜表面被覆黏膜。黏膜由上皮、基底膜、固有层和黏膜下层构成,黏膜下层内含丰富的腺体以及毛细血管和海绵状血窦。按其部位、组织学和生理功能的不同,分为呼吸黏膜和嗅黏膜。
广泛分布于鼻腔和鼻窦。鼻腔接近鼻前庭处的上皮为鳞状上皮和移行上皮,中、下鼻甲前端以及鼻中隔下部前约1/3段为假复层柱状上皮,鼻腔其余部位及鼻窦均为假复层纤毛柱状上皮。后者由纤毛柱状细胞、无纤毛柱状细胞、杯状细胞和基底细胞构成。纤毛柱状细胞表面有200~300根纤毛,纤毛长4~6纳米,直径0.3纳米,其粗细一致,排列整齐。无纤毛柱状细胞散在于纤毛柱状细胞之间,数量较少,表面有丰富的微纤毛。杯状细胞内含有大量黏液颗粒。黏膜下层具有丰富的黏液腺、浆液腺和毛细血管。毛细血管和小动脉壁薄而富于小孔。小动脉壁缺乏弹力层。在下鼻甲游离缘后端的黏膜下层、毛细血管与小静脉之间形成海绵状血窦,内有丰富的含血腔隙。此外,在黏膜固有层和黏膜下层有很多与免疫机制关系密切的浆细胞、淋巴细胞、肥大细胞、产生溶菌酶的组织细胞、吞噬和溶解细胞的白细胞以及具有修复功能的成纤维细胞。
主要分布于鼻腔顶中部,向下至上鼻甲内侧面和与其相对应的鼻中隔部分,小部分可延伸至中鼻甲内侧面和与其相对应的鼻中隔部分。上皮为假复层无纤毛柱状细胞,由嗅细胞、支持细胞和基底细胞构成。固有层内含泡状和小管状浆液腺体,即嗅腺(Bowman's gland; olfactory gland)。嗅细胞(olfactory cell)为一双极神经元,由胞体、周围突和中央突构成,均匀分布于支持细胞之间。周围突的轴长为20~90微米,富于线粒体、微管及囊泡;周围突呈端呈球形膨大,直径约2微米,突出于鼻黏膜表面,上有1~20根纤毛,纤毛内含有许多中心粒。嗅细胞的中央突在黏膜下汇集成嗅丝,穿筛板之筛孔入颅至嗅球。支持细胞较嗅细胞粗大,胞核居上,其远端的表面呈细绒毛状,绒毛相互融合如网状结构,并常超出感受细胞之纤毛。嗅腺位于基底膜之下,由暗、亮两种细胞组成。嗅色素颗粒分布于嗅腺和支持细胞内,呈淡棕黄色。
鼻的呼吸功能表现在以下几个方面。
鼻腔是呼吸的通道,正常的鼻呼吸依赖于鼻腔适当的阻力。鼻阻力主要由鼻瓣膜区诸结构所造成。鼻瓣膜区(nasal valve area),即鼻内孔,包括鼻中隔软骨前下端、鼻外侧软骨前端和鼻腔最前部的梨状孔底部。此外,两侧下鼻甲也是鼻腔阻力的另一主要组成部分。在鼻阻力的作用下,进入鼻腔的气流被分为层流(laminar flow)和湍流(turbulent flow)两部分。层流,即气流向后上方呈弧形流向后鼻孔然后散开,此气流为鼻腔气流之大部分,亦是肺部进行气体交换的主要部分,它可保证空气与黏膜大部面积接触,从而发挥鼻腔的调温、调湿功能;湍流,即气流在鼻阈后方形成不规则旋涡,是吸入气流的小部分,它有利于使空气中的尘埃沉降。当气流速度增快(劳动、部分鼻塞)、鼻黏膜形状改变(鼻中隔骨棘)、鼻腔截面积增宽(萎缩性鼻炎、上颌骨部分切除)时,气流的湍流成分增加,此时吸入空气的调温、调湿作用受到影响,未经调控的空气就可直接进入鼻腔后部、咽和喉。
鼻阻力有重要的生理作用。正常鼻阻力的存在有助于吸气时形成胸腔负压,使肺泡扩张和增大气体交换面积,在呼气时气流在前鼻孔和内孔受阻,使气流速度减慢,有利于肺泡气体交换及热量和水汽的回收。因此,正常鼻阻力对于保证肺泡气体交换充分进行有重要作用。
鼻腔阻力除由鼻域产生外,还受鼻甲充血状态的影响。正常情况下,两侧下鼻甲充血状态呈现规律性的交替性变化,间隔2~7小时出现一个周期,称为生理性鼻甲周期(physiological turbinal cycle)或鼻周期(nasal cycle)。鼻周期并不改变鼻腔的总阻力。鼻周期形成的原因不明,可能与人体左右两侧下丘脑交感神经中枢交替性兴奋和抑制有关,颈交感神经切除或喉切除后,鼻周期即消失。其生理意义在于促使睡眠时反复翻身,有助于解除疲劳,也有人认为它可使鼻黏膜在与外界接触的过程中有休息的机会。
鼻阻力可以通过鼻测压计及声发射鼻测量计进行定性和定量检查。但鼻阻力客观的增减和患者的主观感觉不一定一致,一般来说,鼻腔总阻力如果超过0.27(千帕·秒)/升,就会有鼻塞的感觉。由于鼻腔阻力约占呼吸道总阻力的一半,鼻腔阻力的改变直接影响着呼吸功能。鼻阻力降低则肺功能也降低,例如萎缩性鼻炎患者反而感到呼吸不适。经口呼吸因气道阻力小,肺泡不膨胀,对婴儿有引起肺不张的危险。同理,腺样体肥大儿童常有胸廓发育不良。反之,鼻阻力过大(鼻甲肥大和鼻息肉等),可引起血氧分压降低,二氧化碳分压增高,久之可导致肺心病。
鼻甲游离缘的黏膜下层有海绵状血管丛,鼻中隔黏膜血管丰富,它们由于神经反射作用发生收缩与舒张,使吸入鼻腔的气流保持相对恒定的温度。鼻腔温度一般比体温低3~4℃,在室温为10~30℃时,鼻腔温度经常保持在33~34℃。
为保持鼻腔、气管、支气管纤毛的正常活动,并有利于肺泡气体交换,吸入的气体必须有适当的湿度。依赖鼻腔黏膜中的分泌性上皮(如杯状上皮)的分泌物、各种腺体(入黏液腺、浆液腺、嗅腺等)的分泌物以及毛细血管的渗出维持鼻腔的湿度。空气流经鼻腔时,因温度增高,其体积膨胀,吸收湿气量亦随之增加。吸入鼻腔之气体抵达声门下区时湿度可达98%。据估计24小时内鼻黏膜排出的液体约1升,用以提高吸入空气的湿度,防止呼吸道黏膜干燥,并使纤毛运动得以维持。
未经调控的空气可使鼻黏膜的纤毛上皮发生鳞状上皮化生,使之对有害的气流具有较强的抵抗力。
正常人平均每日吸入空气约10000升,鼻对其的清洁率过功能包括:①正常人鼻毛及其方向(朝向前外)可以过滤吸入气流中的较大粉尘,并使异物难进易出。②进入鼻腔的较小颗粒大部分受湍流作用沉降于黏膜表面的黏液毯,小部分随层流与黏膜大面积接触落入黏液毯中,其中水溶性颗粒可被溶解,非水溶性颗粒及细菌等则借纤毛运动送入咽部咽下或吐出。③反射性喷嚏排出吸入之异物、颗粒或刺激性气体。
黏液纤毛系统(mucociliary system)是维持呼吸道的清洁和正常生理功能的重要机制,在鼻腔,每根纤毛向鼻咽部方向摆动频率约为1000次/分,黏液毯以5毫米/分的速度形成自前向后的流动波,使吸入的灰尘可在15分钟内排出;在鼻窦,纤毛运动的方向一般是朝向自然窦口。黏液毯中的生物活性物质,如溶菌酶、干扰素和分泌性IgA等对于维持鼻腔正常清洁功能起重要作用,故鼻腔后段在正常情况下很少发现细菌和病毒。正常人鼻分泌物酸碱度(pH值)为5.5~6.5,在微酸环境下溶菌酶的作用最明显,故配制滴鼻剂时以微酸性为宜。过度干燥、寒冷、高温、脓性分泌物、毒性气体、过强酸碱度以及不适当的滴鼻药物均可以影响和损害纤毛运动。
从生物进化的过程来看,嗅觉是最原始的感觉功能之一。进化到了人类,由于嗅觉的觅食、求偶和防卫作用已经削弱,故嗅觉功能也远不如其他哺乳动物那样重要和敏锐。但在日常生活中,嗅觉仍起着识别环境、报警、增进食欲、辅助消化和影响情绪等作用。嗅觉的过程中常伴有记忆、情感和其他心理反应,如某些气味可以引起人们喜欢或厌恶的感情;可唤起久远的记忆;可伴有味觉的改变等等。总之,嗅觉是一个复杂的生理、心理反应。
嗅觉系统主要由嗅上皮、嗅球和嗅皮层三部分组成。每侧鼻腔嗅区黏膜总面积为1~5平方厘米,由三种细胞组成:嗅感觉神经元(olfactory receptor cells)、支持细胞和基底细胞。人的嗅区约有600万个嗅感觉神经元(Ⅰ级神经元),嗅感觉神经元为双极神经元,周围突伸向黏膜表面,末端膨大形成带有无活动纤毛(10~30根)的嗅泡,此种纤毛可增加嗅区面积;中枢突融合成嗅丝(olfactory filament)后穿过筛板止于嗅球(Ⅱ级神经元)。支持细胞规则排列于黏膜浅表嗅感觉神经元的树突间,起着支持作用,而不直接参与嗅觉处理。基底细胞位于黏膜最底层,能分化为嗅感觉神经元和支持细胞。嗅球(olfactory bulb)位于前颅窝底,是嗅觉通路的第一中转站。由嗅球僧帽细胞和丛状细胞发出嗅束(olfactory tract)至深层嗅觉中枢,引起嗅觉。关于深层嗅中枢的解剖结构尚无定论。
平静呼吸时,气流较慢,空气大部由鼻底通过,只有5%~10%的层流气体流经嗅区。在短促用力吸气时,空气呈弧线形向上,以尽量与嗅区黏膜接触。此时,达到嗅区的空气量可达20%。呼气时气流不通过嗅区,所以闻不到自己呼出气体的气味。
气流中的含气味微粒必须通过亲水的黏液层才能与嗅觉感受细胞发生作用。鼻黏膜内的可溶性气味结合蛋白有黏合和运输气味分子、增加气味分子的溶解度的作用,促进气味分子接近嗅觉感受器,并使嗅细胞周围的气味分子浓度比外周空气中的浓度提高数千倍。嗅黏膜内还具有高浓度的药物代谢酶,其中包括细胞色素P-450,谷胱甘肽及尿苷二磷酸转移酶,这些酶具有将气味物质转化为代谢产物的能力。
气味分子一旦溶解于黏膜,嗅觉转导即刻启动。气味分子与嗅感觉神经元上的受体结合后通过嗅上皮的特异性G蛋白激活细胞内第二信使系统环磷酸腺苷和/或三磷酸肌醇,从而使细胞膜上的环核苷酸门控通道开放,引起K+、Na+等离子的跨膜移动,在嗅感觉神经元的胞膜上产生去极化型的感受器电位,后者在轴突膜上引起不同频率的动作电位发放,传入中枢。
嗅觉感受器及中枢神经系统对各种各样的气味刺激如何编码与识别尚不清楚。普遍认为每个嗅神经元上仅有一种气味受体,嗅上皮可被分为一系列特定表达区域,表达相同受体的嗅感觉神经元随机分布于某一区域内,并将嗅觉信号传递到嗅球及嗅觉中枢的不同部位。也就是说嗅神经元上的受体不仅决定了它对何种气味分子敏感,还决定了处理该嗅觉信号的高级中枢的部位。
人类的嗅觉除主要由嗅神经司理外,还有第Ⅴ、Ⅶ、Ⅸ、Ⅹ脑神经的协同作用,其中三叉神经的作用尤为重要。三叉神经上颌支的末梢感受器受到某些气味刺激时,亦可引起与嗅觉相似的感觉。这些气体多为有害的或不洁的,且具有较强烈的刺激性,如热胡椒粉、氨气及某些化学制剂等,其所产生的感觉可引起人们的警惕,因而这也是鼻腔的一种保护性功能。
嗅觉的灵敏度称为嗅阈,不同人的嗅阈可有很大差别。嗅阈可分为最小气味感受阈(minimum perceptible odor; MPO),即引起嗅觉的最小刺激;和最小气味分辨阈(minimum identifiable odor; MIO),即能区别某种物质的最小嗅阈。影响嗅觉功能的因素包括:①性别与年龄。男、女嗅觉敏感性基本相同,但女性在月经期、妊娠期敏感性较高;随着年龄的增长,嗅觉功能逐渐减退。②局部或某些全身性感染。嗅上皮对病毒非常敏感,极易造成损害。病毒性或细菌性鼻窦炎、流感、急性病毒性肝炎或麻风等,都可以导致嗅觉减退或丧失。③局部机械性阻塞,如鼻息肉、鼻肿瘤、肥厚性鼻炎或鼻中隔偏曲等,因妨碍气味分子到达嗅区而导致嗅觉障碍。④其他因素,如心理状况欠佳、情绪波动、营养和内分泌障碍、精神和神经疾病,以及某些药物和外伤皆可影响嗅觉功能。
受某种气味刺激的时间较长,会暂时失去对该气味的嗅觉,称为嗅适应(olfactory adaptation)。嗅觉具有明显的适应现象,有人认为这是细胞内钙离子-钙调蛋白通过对环核苷酸门控通道的负反馈作用,调节其对环磷酸腺苷(cAMP)的亲和力的结果。其生理意义在于,动物凭借嗅觉觅食、求偶和发现敌害,但一旦达到这一目的就没有必要继续保持这一功能,甚至可能影响大脑对其他感觉的专一性。由嗅素刺激开始到嗅适应现象出现的这段时间,称为嗅适应时间。嗅适应后,离开嗅素的刺激仍嗅不出气体,经过一段时间才恢复嗅觉,这个现象称为嗅疲劳。这一恢复时间称为嗅疲劳时间。电生理学研究证明,嗅素刺激越强,则嗅适应时间越短;某个嗅素引起的嗅适应,只对此嗅素无反应,对其他嗅素仍有正常的嗅觉。嗅疲劳时嗅阈升高。
嗅觉系统是一个非常特殊的感官系统。它是唯一与外周直接相通的中枢神经系统,嗅感觉神经元不经换元直接进入中枢神经系统,与中枢神经系统其他部位相比易于取材研究,这一特点使得它成为研究中枢神经系统神经发育、神经生理和病理变化的理想模型;嗅感觉神经元的存活周期是4~8周,终生具有不断更新、再生的能力,再生的嗅神经元轴突可以穿过软脑膜,进入中枢神经系统,穿过胶质细胞层与二级神经元形成突触。这一独特的性质使人们认识到,嗅觉系统的意义不仅仅局限于一个感官系统或上呼吸道组成部分,对其特性的利用及其生理基础的阐明会产生更广泛的应用意义。嗅觉系统被广泛地用于研究神经发生和轴突再生及神经可塑性的分子和细胞机制。