在放牧系统中,植物通过多种防御机制(grazing defence)以维持或提高植物适合度(fitness),具体包括耐牧性(grazing tolerance)和抗牧性(grazing resistance)2种防御策略。抗牧性是指植物通过改变其物理结构特征或化学成分,从而降低对动物的适口性,或者提高动物的采食难度,在时间或空间上抑制动物采食。抗牧性具体包括物理抵抗性(physical resistance)和化学抵抗性(chemical resistance)。
物理抵抗性。植物为适应植食性动物不断采食逐渐形成“刺丝网综合特征的钩、刺、毛”等形态特征,这些物理性防御器官所起的防御功能基本相似,能够有效地减少动物的进一步采食,防止植物受到伤害;另外,植物体表的角质化、硅质化与木质化也属于植物物理抵抗范畴,可以有效阻挡采食者对植物的伤害。植物叶片具有较高的营养价值,适口性好,通常是草食动物经常采食的器官。因此,在长期演化过程中,叶片虽然不能长出坚硬的刺,但是,叶片的硬度(即毛状体密度)的变化也可以明显影响动物的采食活动。例如,禾本科植物叶片边缘上的齿,就是防御草食动物采食的有效手段。可见,植物对动物采食的物理抵抗即植物的形态可塑性变化,包括体表生有针、钩、刺、毛等特化的结构,以及植物体表粗糙度与硬度增加等适应性变化。
化学抵抗性。植物为适应动物长期采食破坏,在自身组织中诱导形成大量次生代谢物质(例如生物碱、有机碱、鞣质及菇类化合物等),进而向采食动物发出警示信号或使动物采食后对其直接造成不利的生理反应。所以,化学趋避性在植物中广泛存在,植物体内不同种类的次生代谢物质可以行使不同的功能。动物采食也可以诱导防御性化学物质的产生,对于植物不仅是由于动物所造成的机械损伤而导致的被动释放过程,也表现了较强的主动释放过程。植物防御化学物质的释放还具有不同程度的系统性和群体性,系统性是当植物某一部位受到动物刺激时,其整株系统性地释放化学物质;群体性是当某一植株受到动物刺激时,其他植株也会释放化学物质。动物采食刺激诱导植物产生化学防卫反应的关键是化学物质的释放机制,包括由于动物采食行为导致的植物组织机械损伤、生理生化甚至防御基因的变化。植物化学防卫具有启动信号系统与直接抵抗动物采食的生态功效,这种生态功效不但反映了直接采食的动物与诱导的植物之间的捕食关系,同时也强调了植物、动物、天敌三者之间的生态作用过程与协同演化意义。在植物适应于动物采食而形成化学防卫的研究中,初步形成了解释植物化学适应防卫机制的一些假说。例如,以植物改变其化学成分(提高次生代谢物含量,降低营养质量)为基础的营养平衡假说,通过动物采食、刺激诱导物质产生或启动信号的诱导防卫假说,以及通过提高植物适合度达到适应演化的最优防卫假说等,这些假说从不同角度解释植物的化学防卫机制。