在放牧系统中,植物通过多种放牧防御机制(grazing defence)维持或提高植物适合度(fitness),具体包括耐牧性(grazing tolerance)和抗牧性(grazing resistance)2种防御策略。在植物被动物采食后,通过提高其生长速率、改变剩余分生组织的有效性、补偿性光合作用、调整养分分配模式等生理过程实现补偿生长(compensatory growth),进而提高其耐牧性。
耐牧性
在草地生态系统中,植物被动物采食后通过再生生长以保持其适合度的能力。
- 英文名称
- grazing tolerance
- 所属学科
- 草业科学
在草地生态系统中,植物具有多种形态学机制耐受动物采食,包括无性系生长的生长类型、分生组织的数量和分布等。相对于其他植物,禾本科植物具有更强的耐牧性,因为禾本科植物具有无性繁殖能力强、生长点位置较低、地下芽库丰富以及根系系统发达等特点,这些形态特征使多年生禾本科植物对动物采食具有较高的耐受性和补偿生长能力。植物被动物采食后的再生生长过程、补偿生长能力和耐牧性受分生组织的调节。分生组织的活性是决定植物能否进行补偿性生长的前提条件,植物能否实现补偿生长,取决于休眠芽的数量及其对动物破坏的敏感性,如果休眠芽反应敏感,植物就比较容易达到超补偿生长。在植物再生过程中,哪种分生组织控制植物的生长过程,取决于动物采食时间和植物的发育阶段。如果动物采食发生在节间伸长之前,植物生长主要来自居间分生组织,植物伸长生长会受动物采食的影响;如果动物采食发生在植物完成伸长生长之后,植株生长速率受到的影响较小,而休眠的腋芽对动物采食的响应会更为敏感。除分生组织的有效性外,植物被动物采食后的再生生长还需要有充足的碳水化合物提供能量。动物采食会影响植物光合产物的转运过程,促进碳水化合物从储藏器官向植物的新生组织运输,为植物再生过程提供能量。此外,植物被动物采食后的再生生长和耐牧性还受到采食强度和频率、植物发育阶段、环境条件(光照、营养、温度、水分)等多种因素的影响。
优化放牧假说(optimal grazing hypothesis)认为,过度的动物采食会抑制植物生长,而适度放牧可以促进植物生长,并且能够提高植物的适合度。植物被动物采食后的补偿生长能力会随时间发生改变,植物在生长季中期更易达到超补偿生长。在生长季早期,植物的大部分资源用于初级生长,此时的植物再生受到能量的限制;在生长季中期,植物储藏的资源可以为再生提供足够的能量,并且植物体内还具有大量未分化的分生组织,这为植物的快速再生提供条件;而在生长季晚期,植物体内的分生组织大部分已分化为成熟的组织器官,并且植物储藏的能量大部分都用于生殖生长,植物再生受到分生组织和能量的共同限制。因此,植物在生长季中期被动物采食后,最容易达到超补偿性生长。
植物生长环境的营养水平也会影响植物的再生生长过程,在环境资源影响植物再生生长的研究中存在几种不同的观点:①连续响应模型(continuum of responses model)。预测在资源丰富的环境中,植物具有较高的补偿生长能力,这使植物能够更好地弥补动物采食造成的损伤。②生长速率模型(growth rate model)。认为在营养贫瘠的环境中,植物生长没有达到最大生长速率并具有较高的生长潜力,对动物采食具有更强的耐受性。③限制资源模型(limiting resource model)。综合考虑植物生长的养分限制状况,能够将植物对动物采食的耐受性按资源状况进行分析。因此,植物耐牧性受植物生长状况、资源环境和动物采食等多种因素的共同调节。
扩展阅读
- 汪诗平.草原植物的放牧抗性.应用生态学报,2004,15(3):517-522.