为了描述外来种的种群基数,人们引入了“繁殖压力”的概念,特指外来种的初始个体数量,也称“传入力”。在此基础上,1996年M.威廉森[注]提出繁殖压力假说。
繁殖体压力假说
用来解释生物入侵初期阶段机制的学说。该学说认为外来种的繁殖压力决定了入侵发生的程度,繁殖压力越大,外来种在传入地成功定殖的概率就越高。
- 英文名称
- propagule pressure hypothesis; PPH
- 所属学科
- 植物保护学
对外来种而言,传入种建立的初始种群会表现出明显的奠基者效应,还受随机事件和阿利效应的影响。尽管只有少数的外来种成为入侵种,但由于奠基者效应和阿利效应的存在,人们还是无法理解入侵种是如何克服极低的遗传多样性和种群适合度,从而在原产地以外的区域成功定殖。繁殖压力假说在一定程度上补充说明了基因悖论,因为增大的繁殖压力可以降低奠基者效应和阿利效应的不利影响。首先,增加繁殖压力能够增加外来种在传入地的遗传多样性,使其有可能通过进化或杂交产生新的基因变异,从而适应新的选择压力并成功定殖。更重要的是,如果外来种来自不同条件的原产地,且不同原产地种群表现出不同的空间遗传结构,那么外来种在传入地将具有极强的遗传可变性和后适应性,从而表现出更强的竞争力和更宽的生态幅。
主要包括三个方面:①尺度限制。由于入侵种居住时间和扩散范围的增加,种群在区域之间的迁移和地区条件的差异,使繁殖体压力假说对成功入侵的解释力度变得有限。②物种限制。由于某些入侵种具有独特的生物学特性,不依赖于高繁殖压力也能成功定殖。有的入侵种具有超强的繁殖力,少数初始种群就可以繁衍大量后代。③繁殖偏见。由于抽样物种不能代表传入种本身的随机样本,造成成功入侵与某些偏好的特性,如栖息地多样性、物种大小、传入范围等出现假相关的现象,又称抽样偏见。
与其他假说不同的是,繁殖体压力假说是侧重两者中间过程的传入行为。繁殖压力的两个因素,即单次传入数量和传入次数,并不能完全决定一个外来种实际的初始种群数量,存在着以下因素决定着实际的繁殖压力:①传入干扰。某些外来种会受到传入过程的干扰,从而在传入地出现适合度的差异。传入干扰会使部分初始个体失去繁殖作用,使实际的繁殖压力降低。②传入频率。有的物种要在传入地建立持续种群,传入率和传入行为的间隔时间对种群发展也至关重要。③传入区域。传入地局部区域之间往往存在着生物因素和非生物因素的差异,因此,传入区域的时空效应和自然条件将影响传入种的适生性及其繁殖率。④亲和度。外来种每次传入个体或种群之间的亲和度,将作用于初始种群的前适应性而影响其发育和繁殖行为。亲和度越高,种内争斗越少,交配概率越高,繁殖压力就越大。⑤繁殖体类型。在单次传入数量和传入次数都相同的情况下,传入的不同繁殖体类型将产生截然不同的繁殖压力,特别是对入侵植物而言,因为繁殖体类型不同而极大地影响繁殖压力。⑥繁殖效率。繁殖压力=单次传入数量×传入次数×繁殖效率,因此繁殖效率的引入可以使繁殖体压力假说的内涵更加丰富,进一步提高了其对成功入侵的解释力度。
主要体现在两个方面:①风险分析。正如朗斯德勒方程所表现的那样,作为生物入侵中重要的驱动因子,繁殖压力常常被纳入不同的模型来进行外来种的风险分析。但需要指出的是,繁殖压力在模型分析中并不一定占主导因素,传入种与传入地的适合度往往能剧烈地影响繁殖压力的权重,如果适合度较低,即使很高的繁殖压力也无法使传入种成功定殖。②政策制定。经济全球化使国际和地区间的贸易往来愈加频繁,从而极大地改变了入侵生物的传入途径,外来种由人为传入的数量和频次都显著增加。以繁殖体压力假说理论为依据,一些国家的政府专门制定了“繁殖压力政策”,通过严密监察外来种的传入媒介,并对有意传入进行严格的风险分析,从而截断外来种的传入途径,降低其定殖概率,在国际和国内各个层面上控制生物入侵的发生。