气孔运动调节的简称。气孔运动即气孔的开放与关闭。通常情况下,气孔在白天光下开放,晚上暗下关闭。
气孔调节
植物通过气孔开闭运动的调节改变水分-光合关系,使其获得最大限度二氧化碳同化作用的同时,阻止水分状况降低到使组织受害的水平的机制。
- 英文名称
- stomatal regulation
- 所属学科
- 草业科学
在没有水分胁迫的环境下,光是调控气孔运动的主要因素。保卫细胞叶绿体的光合作用参与依赖光的气孔运动。在光下,保卫细胞的叶绿体进行光化学反应,生成腺苷三磷酸(ATP),为气孔运动提供能量。另一方面,气孔运动受蓝光调控,当植物叶片用红光饱和后,照射蓝光会引起气孔开度剧增。蓝光照射下,保卫细胞内的质子(H+)被细胞膜上的质子泵(又称H+-ATP酶)泵出细胞,从而发生细胞外溶液酸化(蓝光的酸化效应),泵出的H+所产生的电化学势梯度为细胞吸收离子提供驱动力,推动钾离子(K+)的吸收,降低液泡的渗透势,引起气孔张开。
水分是调节气孔运动的另一主要因素。植物在缺水干旱环境下,往往以气孔关闭的方式减少气孔蒸腾,避免脱水死亡。缺水环境下,植物合成脱落酸(ABA)。根部合成的ABA可以通过木质部液流向地上部转移;叶肉细胞中合成的ABA,被释放进入细胞质中,然后释放到质外体空间并随蒸腾流到达保卫细胞。ABA通过钙、活性氧、磷酸肌醇、一氧化氮、环氧苷二磷酸核糖等多种信号分子促进气孔关闭。此外,保卫细胞中ABA含量的昼夜变化决定了气孔运动的昼夜节律性。
气孔运动受到多条细胞信号转导途径的调节,钙离子(Ca2+)、活性氧、磷酸肌醇、G蛋白、磷脂酶、蛋白激酶、钙调素等都对气孔运动产生影响。因此,保卫细胞成为研究细胞信号转导的模式细胞。以Ca2+为例,当胞质钙浓度增加时,细胞膜发生去极化,刺激质膜上的外向阴离子通道和外向K+通道的活性,驱使K+流出保卫细胞,同时抑制质膜上的质子泵和内向K+通道的活性,导致阴离子被释放到保卫细胞外,细胞渗透势升高,细胞失水,膨压下降,气孔关闭。
K+、蔗糖等渗透调节物质影响细胞膨压变化,进而调节气孔运动。K+是引起保卫细胞渗透势发生改变最重要的离子。保卫细胞质膜上的质子泵被光激活,H+被排出保卫细胞,质膜电位发生超极化,所产生的跨膜电化学势差驱动K+通道的被动运输,K+进入保卫细胞。在K+进入保卫细胞的同时,为平衡细胞电性,同价的氯离子(Cl-)与K+共转运进入保卫细胞,许多植物中由不同比例的Cl-和新合成的苹果酸根所平衡,K+、Cl-和苹果酸根贮存在液泡中,保卫细胞的渗透势下降,细胞吸水膨胀,气孔张开有研究结果表明,在保卫细胞内K+浓度下降后,蔗糖调节保卫细胞渗透势的作用增强。一天中,在日出初期,保卫细胞对气孔开放的主要渗透调节物质是K+;在日出3~4小时之后,保卫细胞中的K+浓度开始下降,蔗糖浓度快速提高,蔗糖成为气孔开放的主要渗透调节物质。保卫细胞中的蔗糖可能来自保卫细胞叶绿体光合作用、淀粉水解转化或从叶肉细胞运入。在蔗糖调节阶段,气孔开度与光合作用相关。
气孔运动的调控是十分复杂的过程。气孔运动主要受保卫细胞渗透调节,除此之外,还受细胞微丝骨架聚合和解聚、液泡的形态变化、内源节律及保卫细胞周围的表皮细胞膨压等方面的调节。