主要包括铁、锰、锌、镍、铜、钴、镉、钼、钒、硒(Fe、Mn、Zn、Ni、Cu、Co、Cd、Mo、V、Se)等痕量元素。通常也称痕量营养盐。
尽管传统观点认为氮、磷、硅(N、P、Si)等常规营养盐是海洋生物生产力的主要限制因子,但过去数十年的海洋学研究发现一些痕量元素也同样会限制海洋中的生物生产力,或者调控海洋浮游生物种群结构,表明这些痕量元素是生物可利用的营养要素,或痕量营养盐。
海洋生物,尤其是海洋浮游生物,在生长过程中所必需的痕量元素,通常也称痕量营养盐。
主要包括铁、锰、锌、镍、铜、钴、镉、钼、钒、硒(Fe、Mn、Zn、Ni、Cu、Co、Cd、Mo、V、Se)等痕量元素。通常也称痕量营养盐。
尽管传统观点认为氮、磷、硅(N、P、Si)等常规营养盐是海洋生物生产力的主要限制因子,但过去数十年的海洋学研究发现一些痕量元素也同样会限制海洋中的生物生产力,或者调控海洋浮游生物种群结构,表明这些痕量元素是生物可利用的营养要素,或痕量营养盐。
作为常规营养盐,N、P、Si等生源要素一直被认为控制着海洋生物生产力。但在南大洋、东赤道太平洋及亚北极海区却呈现出高营养盐低叶绿素(High-nutrient Low-chlorophyll; HNLC)的特征,说明存在着常规营养盐之外的因素限制着这些海区的生物生产力。随着痕量元素洁净海水采样和分析技术的发展,以及痕量营养盐生理生态效应研究的深入,美国海洋学家J.H.马丁(John H.Martin)提出了“铁假说”,即极低含量的铁是HNLC海区生物生产力的限制性因子,在此背景下,地球历史上海洋中铁的供给与大气二氧化碳(CO2)浓度以及气候变化紧密耦合。此后在HNLC海区进行的一系列“铁施肥”实验证实了这一假说。进一步的研究发现,这些痕量营养盐不仅在HNLC海区限制着生物生产力,在贫营养海区也通过调控固氮作用以及浮游生物的其他新陈代谢过程来影响生物生产力及生态系统的组成与功能。显而易见,痕量营养盐在全球海洋生物生产力与生态结构中占据着重要的调控地位。
由于海洋痕量元素低浓度及在采样、分析过程中易受沾污的特点,早期的数据往往存疑。自20世纪70年代开始,洁净采样分析技术开始出现;同时,具有高灵敏度的现代分析仪器也在不断发展,海洋化学家开始获取可信但为数不多的海洋痕量元素含量与分布的数据。正是这些早期的研究结果引发了上述对于海洋痕量营养盐的生物可利用性及其生理生态与气候调控作用的研究。为了进一步扩大海洋痕量元素生物地球化学循环研究的深度与广度,本世纪初,各国相关海洋化学家联合推动成立了国际海洋痕量元素与同位素生物地球化学循环研究(GEOTRACES)计划,以深入了解包括海洋痕量营养盐在内的痕量元素及其稳定同位素的全球分布模式及其主控过程,探索其对海洋生态系统及全球气候变化的影响机制。
海洋生物可利用痕量元素的研究主要集中在痕量营养盐的生理生态调控作用及生物地球化学循环两个方面。研究已证实痕量营养盐可通过金属酶体系等调控细胞的生物化学反应及新陈代谢,进而在宏观上参与诸多海洋生物地球化学过程,并扮演着重要的角色。一些重要的海洋生物地球化学过程及参与这些过程的关键痕量元素列于表1。其中,铁元素较为广泛地参与到这些过程中,成为痕量营养盐中最主要的海洋生物生产力限制元素。
生物地球化学过程 | 关键痕量元素 | 生物地球化学过程 | 关键痕量元素 |
固碳作用 | Fe、Mn | 甲烷氧化 | Cu |
CO2浓缩、吸收 | Zn、Cd、Co | 有机物再矿化 | Zn、Fe |
硅藻的硅吸收 | Zn、Cd、Se | 有机氮生物利用 | Fe、Cu、Ni |
颗石藻钙化 | Co、Zn | 有机磷生物利用 | Zn |
固氮作用 | Fe、Mo | 挥发性组分的形成 | Fe、Cu、V |
硝化/反硝化作用 | Cu、Fe、Mo | 光合色素的合成 | Fe等 |
海洋中痕量营养盐的含量与分布受到其来源与相关海洋生物地球化学过程的共同控制(表2)。除了Mo和V之外,这些痕量营养盐的含量都在纳摩尔甚至更低水平,通常表层海水中这些痕量营养盐的含量要低于深层海水,反映了表层海水中强烈的生物吸收以及颗粒物的清除作用。这些痕量营养盐的水柱分布模式以营养盐型或清除型为主,再次体现了生物过程对海洋痕量营养盐化学行为的主导作用。如浮游植物体内元素的化学计量学关系所示,Fe、Mn等元素是浮游植物最需要的一些痕量营养盐,而表层水中的低含量也导致了它们对浮游植物生长的限制作用。
元素 | 含量(nmol/kg) | 浮游植物体内与C的摩尔比(10-6) | 水柱分布模式* |
Fe | 0.02~2 | 3~40 | 营养盐型 |
Mn | 0.08~5 | 2~30 | 清除型 |
Zn | 0.05~9 | 1~40 | 营养盐型 |
Co | 0.004~0.3 | 0.1~3 | 清除型 |
Cd | 0.001~1 | 0.2~8 | 营养盐型 |
Cu | 0.5~4.5 | 2~6 | 营养盐型 |
Ni | 2~12 | 2~17 | 营养盐型 |
Mo | ~105 | 0.05~0.8 | 保守型 |
Se | 0.5~2.3 | 1~2 | 营养盐型 |
*对于水柱分布模式的定义见海洋重金属污染 |
随着GEOTRACES计划的推动,海洋痕量营养盐的重要性不断得到认识,其在海洋碳、氮循环以及食物网能流与物流中都起着重要的调控作用。通过对固碳作用的调节,海洋痕量营养盐对大气CO2储量有着明显的影响,因而表现出显著的气候效应。痕量营养盐与生命活动具有紧密的耦合关系,该耦合关系贯穿于整个地球历史中,不仅塑造了海洋中痕量营养盐的分布与化学行为,也对海洋生态系统的演化和发展不断地做出调整。痕量营养盐与生命活动的相互作用同样将在未来的海洋中继续存在。因此,痕量营养盐的海洋生物地球化学循环过程以及它们在过去及未来历史中的变化仍将是海洋学未来研究的主要议题之一。