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叶绿体

/chloroplast/
条目作者贺新强

贺新强

最后更新 2023-08-04
浏览 441
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植物进行光合作用的细胞器。植物细胞特有的结构。

英文名称
chloroplast
所属学科
生物学

叶绿体一般呈椭球形,含叶绿素,大小约(1~3)微米×(5~7)微米×(2~3)微米,由双层被膜(chloroplast envelope)、类囊体(thylakoid)和基质(stroma)三部分组成(图1)。

图1 叶绿体结构示意图图1 叶绿体结构示意图

叶绿体的外被膜为一般离子扩散膜,小分子物质可以自由通过;内被膜为半透性膜,对物质有选择透过性作用;两膜之间约有10微米的间隔。

被膜内充满含大量亲水蛋白质微粒的基质,其中包含所有光合碳循环酶系。基质内悬有复杂的片层膜系结构。片层膜系由扁平的类囊体垛叠成基粒,各基粒之间再由间质片层按顺时针方向倾斜相连而构成。随着植物的进化,片层膜组成由简单向复杂发展。基粒的垛叠情况还因环境条件而变化,如植株在阴生或缺硫情况下,其细胞内叶绿体基粒垛叠数明显增多。

叶绿体基质中还含有其他固相物质,如淀粉粒;脂质球或称亲锇小体,它们常随片层膜解体而堆积,被视为脂质库。在电子显微镜下可见到脱氧核糖核酸(DNA)绞丝分布于间质透明区,在形状、大小、密度上都不同于细胞核的DNA;核糖体比细胞质中的小,可按叶绿体DNA样板合成叶绿体蛋白质。

片层膜由脂质双分子层组成衬质,不对称镶嵌着色素蛋白复合体或其他脂蛋白复合体。类囊体膜被冰冻撕裂时一般从两疏水碳氢链间分开,露出撕裂面。基粒的两个垛叠类囊体相连处便成双层双分子脂膜,当撕裂时就有两个撕裂面。垛叠的和非垛叠类囊体膜撕裂面上露出的镶嵌着的脂蛋白复合体颗粒不同。

植物细胞中含有色素或储存物的小体称质体,质体是可以转变的。叶绿体是由前质体分化发育而来,前质体内膜下陷成囊,形成原片层体。黑暗中生长的黄化苗,其质体的原片层体不能继续分化发育形成正常的基粒。而在光下原片层则相连成具有基粒的成熟片层系(图2)。

图2 叶绿体发育及质体间的转化图解图2 叶绿体发育及质体间的转化图解

叶绿体除由原质体分化发育形成外,也可以分裂繁殖。当细胞分裂时,叶绿体也同时分裂到两个子细胞中。多细胞植物幼嫩细胞的叶绿体也有分裂繁殖的现象。此外,也偶见叶绿体的芽生现象。

组成片层膜的蛋白质中有易溶于水的,如电子载体质蓝素(Plastocyanin; PC)、铁氧化还原素(Ferredoxin; Fd)、辅酶Ⅱ(CoⅡ或称NADP+)及其还原酶(NAD Preductase; Fp)和细胞色素(cytochrome; cyt)等,此外结合于类囊体膜表面的磷酸化偶联因子(Coupling factor; CCp)和RUBP羧化酶也都属于可溶性蛋白质。类囊体膜上还含有不易溶于水的疏水蛋白,经表面活化物质增溶时分部溶解,而后分离到与色素或其他疏水成分组成的色素蛋白复合体,如光合系统Ⅰ和Ⅱ(PSⅠ和Ⅱ)的反应中心复合体(Rc),捕光色素蛋白复合体(light harvesting chlorophyll proteincomplex; LHCP),或称天线色素蛋白复合体(anten-nachlorophyll protein complex)和组成膜上质子通路的CFo等。这些复合体在光能吸收、传递、转化和调节上起着重要的作用。

高等植物细胞含50~200个叶绿体。而单细胞衣藻仅具一个大型叶绿体,大型海藻刺松藻可含数百至数千个叶绿体。藻类细胞的叶绿体有呈螺旋带状(如水绵)、杯状(如衣藻)等。原核生物(如蓝藻)没有成形的叶绿体,只有简单的片层膜散在于细胞质中。

关于叶绿体的起源有不同的假说。内源假说认为是由细胞质凝集产生质体原,发育为前质体而成。内共生假说认为叶绿体是由原核生物在真核细胞中内共生的结果。后一种假说被更多的研究者所支持。其根据是:①叶绿体可分裂繁殖。②叶绿体表现出明显的非孟德尔式母系遗传现象,即遗传性不完全受核基因控制。③叶绿体DNA与核DNA某些生化特性不同,叶绿体DNA更类似于原核生物的DNA。④叶绿体核糖体形态大小和沉降值与原核生物的相似。⑤有些管藻被软体动物海螺吞食后,其叶绿体可以在海螺细胞质内生存,并进行光合作用,说明叶绿体可与其他生物共生。

叶绿体是植物细胞内进行光合作用的重要细胞器,其拥有自身完整的一套基因组,可进行自主遗传。在被子植物中,叶绿体基因组大多为双链环状DNA分子结构,包含大单拷贝区(large single copy; LSC)、小单拷贝区 (small single copy; SSC)、反向重复区A(inverted repeats A; IRA)、反向重复区 B(IRB)4个部分,其中2个IR区序列相同,方向相反。基因组大小一般为120~180千碱基对,共编码100~130种基因,其中包括70~80种蛋白编码基因,30~32种转移RNA(tRNA),4种核糖体RNA(rRNA)。通常情况下,叶绿体基因组的基因数量、基因顺序及结构组成相对稳定,但由于成长历程和遗传背景等方面的差异,不同类群间基因组有时会发生插入/缺失、重复、倒位、重排等不同形式的结构变异和基因丢失现象。同时,相比于核基因,叶绿体基因组具有相对稳定、长度较短、易获取、包含信息量大、变异速率适中等特点。这些基因组的结构变异和基因丢失现象对研究植物系统进化具有重要参考意义,基因组自身特点使其成为植物系统发育分析的优势选择。

  • 崔克明.植物发育生物学.北京:北京大学出版社,2007.
  • 李正理,张新英.植物解剖学.北京:高等教育出版社,1984.

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