花是具有繁殖功能的短枝，在一个有限生长的短轴上，着生花萼、花冠和产生生殖细胞的雄蕊与雌蕊。有些学者认为裸子植物的孢子叶球也是“花”，而多数人则认为被子植物才有花，所以被子植物也称为有花植物。花的各部分不易受外界环境的影响，变化较小，所以长期以来，人们都以花的形态结构，作为被子植物分类鉴定和系统演化的主要依据。

花的形状千姿百态，大约25万种被子植物中，就有25万种的花式样。但是所有的花仍有共同的结构图式（图1），通常由花梗、花托、花被、雄蕊群和雌蕊群组成。

1 花冠 2 柱头 3 花柱 4 子房 5 胚珠 6 雌蕊 7 花药 8 花丝 9 雄蕊 10 花萼 11 花托 12 花梗图1 花的结构

植物生长发育到生殖阶段，茎干上部分或全部顶端分生组织停止发生营养叶，从无限生长变成了有限生长，转而形成花原基或花序原基（图2）。花可以在主茎的顶端或在侧枝的顶端上发生，或者两处都发生。

1 顶端分生组织 2 花萼原基 3 花瓣原基 4 雄蕊原基 5 雌蕊原基 6 花萼 7 花瓣 8 雄蕊 9 雌蕊图2 梅的花芽分化图解

生殖阶段开始时，最容易看到的现象是体轴的迅速生长。在禾本科植物和具鳞茎的植物中特别明显。伸长的轴上产生单个花或一个花序。如果花是着生在分枝的花序上的，当加速产生腋芽时，也就接近成花了。

顶端分生组织在进入到生殖时期后，有相当明显的形态改变。这些变化与营养阶段无限生长的停止和各种方式产生侧生附属器有密切关系。在营养生长时期，顶端分生组织在新的叶间隔期开始以前，向上生长和增宽。相反，在花发育时，顶端分生组织随着花器官的连续发生，面积逐渐减少。有些花在心皮发生以后，还存留一些数量的顶端分生组织，但是停止了活动，而有的植物，则是由顶端分生组织的顶端部分产生心皮。根据花的不同类型，花器官可成螺旋顺序向顶端发生；或者某一种器官（例如花瓣），在同一水平上形成一轮或两轮，然后另一器官（如雄蕊群）紧接着发生。

通常植物通过一定时期的营养生长后，其顶端分生组织便处于“感受态”，进入开花诱导时期。开花诱导，是植物生殖生长启动的第一个阶段，决定开花时间。该阶段茎端分生组织在形态上没有变化，但在生理生化和基因表达等方面却发生了明显的变化。不同植物在进化过程中演化出不同的生殖策略：一些植物的开花时间主要受光照、温度、水分、营养条件等环境因子的影响，以使植物能在最适条件下开花结果；另一些植物则对环境变化不敏感，由营养生长的积累量等内部信号引起开花。缺乏营养和干旱、过分拥挤等胁迫条件也可引起开花结果。已发现日照长度的变化（光周期）和低温（春化作用）在花诱导过程中具有重要作用，除此之外，植物内源激素的变化对开花也具有重要影响。在此基础上，比利时学者G.伯尼尔提出了开花诱导的“多因子模型（multifactorial model）”，根据此模型，植物在启动开花之前，体内的各种有关的生长调节物质和代谢产物作为成花的促进因子或抑制因子，必须在特定的时间内达到合适的浓度，它们之间的相互作用最终才导致茎尖分生组织（或侧芽的分生组织）由营养生长锥转向生殖生长。根据拟南芥、豌豆和谷类等植物开花时间的遗传分析，支持这种开花的多因子调控的假说。

茎端分生组织向花分生组织的转变，由花分生组织特性基因控制，这类基因在成花转变中被激活，又控制着下游花器官特性基因和级联基因的表达。PETALA1(AP1)和LEAFY(LFY)是与花分生组织决定态有关的基因。它们中的任何一个发生突变都会使原来将发育为正常花顶端分生组织转变为无限花序状分生组织。

花器官的发育由器官特性基因控制，该类基因又称为同源异型基因，决定一系列重复单位的特性，如花轮、昆虫的节等。其时间和空间表达模式十分精确，在某一细胞中特定的基因组合即决定其发育形态。这些基因是由于对拟南芥菜和金鱼草获得的各类花器官的同源异型突变体的研究而发现的。已知在这2种研究花器官发育的模式植物中，有3类同源异型基因决定形成花的四轮器官（从外到内依次为花萼、花瓣、雄蕊和雌蕊）。这3类基因分别具有不同的功能活性（分别以A、B、C 表示，图3），A类基因的功能活性局限于第1和第2轮，B在第2、3轮，C 在第3、4轮。由此，英国生物学家E.S.科恩^[注]和美国生物学家E.迈耶罗维茨^[注]等于1991年提出花发育的同源异型基因作用模型，即ABC模型。根据这一模型，A类基因单独作用决定形成第1轮的萼片，A和B共同决定形成第2轮的花瓣，B和C共同决定第3轮的雄蕊，而C单独作用时，形成第4轮的心皮。该模型说明了3点：①野生型花的每一轮器官的形成均涉及3种器官特征基因中的1种或2种的组合。②A和C的活性是互相抑制的，这已被不同的突变体及转基因植物所证实。③3类基因的影响在花的发育中具有各自的位置效应。ABC这3类基因均包含一个高度保守的结构域，即MADS结构域。具有该保守区的基因属于MADS box基因家族，编码转录因子，参与花发育的级联反应。

图3 花器官发育的同源异型突变及“ABC”模型

植物经成花诱导以后，通过一系列信号传递系统启动了控制花序或花芽分化的一系列基因群，进而发生一系列生理生化变化，营养茎端停止产生叶和芽，花序或花芽开始分化，产生出花序或花器官的各部分。茎端结构发生了根本性的变化，首先是位于中央母细胞区与肋状分生组织之间细胞群分裂频率的增加，而且这种趋势逐渐扩展至中央母细胞区，并向下延伸至侧翼区域；第二个变化是肋分生组织和髓部的细胞分裂明显减弱，其中一些细胞开始液泡化。这些变化的结果使茎端的结构成为由一些体积较小、染色较深的分生组织细胞组成的“套”包围着的由液泡化细胞组成的中央髓。大多数单子叶植物，如小麦、水稻、玉米等禾本科植物中，这种变化的结果是其茎端高度明显增加而形成花序原基；有的植物花序原基的顶端变宽并常常稍微变扁；一些具头状花序的菊科植物，茎端区变得扁平；有些植物的基生叶簇生，如菊科、禾本科和香蕉等，在开花前花轴（或花序轴）突然伸长。如果为无限花序，其花序原基还像营养生长锥一样，总是维持一定量的分生组织，不断形成花芽原基；如果为有限花序，则其花序顶端直接形成花原基。以后，花原基上再逐步形成花萼、花瓣、雄蕊和雌蕊等各部分的原基，由原套和原体外层组成的套层形成苞片和花原基，后者最终扩展覆盖在整个茎端的表面，全部分生组织参与以后的分化过程。一部分植物在茎端向花芽原基转化时，首先其顶端扩展凹陷，但不管形成花序原基还是花芽原基，都是茎端的表面积增加，明显大于营养茎端，即是花芽原基就由外向里逐步发生花萼、花瓣、雄蕊和雌蕊等花各部分的原基，也不再像营养茎端那样永远保持着一部分分生组织，而是随着花各部分原基的形成，其顶端分生组织区逐步缩小，直至完全消失，或者直到仅留下一小的、不活动的残体。

花器官发生初期与营养叶相似，首先由原表皮下部的细胞进行平周分裂，或者原表皮本身细胞分裂，接着进行其他方向的分裂，原基突起形成。在毛茛科植物中，当花原基形成后，最先出现的是苞片原基，然后依次是萼片原基、花瓣原基、雄蕊原基和雌蕊原基。苞片与萼片的发生过程与营养叶类似，随着宽度和长度的生长，不久就显示出原基的背腹形态。花瓣的发生和发育方式则多少与叶子相似。

雄蕊原基产生后，先行顶端生长，并增大、增高成球形，以后分化成近长方体形（顶面观略呈长方形）的早期雄蕊，其两侧继续增大发育成药囊。同时，两药囊之间的部分横向扩展成为药隔。花药形成后，其基部才出现花丝的分化，花丝的生长通过居间生长方式伸长的。所以，从发生的时间上看，花丝的发生迟于花药。

雌蕊群的发育，涉及心皮之间的联合，以及心皮与其他花器官的关系，在细节上有很多变化。如果心皮是不联合的，各个心皮原基在顶端由平周分裂在一点上开始发生，以后此点成为心皮的中央部分，然后在近轴方向分裂，从而形成马蹄状或圆丘状。

在合生心皮的子房中，心皮可由各个心皮原基形成，并在个体发育过程中合并；或者在发生之初就接合成一个结构单位，无法分辨出各个心皮的界线。为此，在不同植物雌蕊群的个体发育中，可以显示出各种先天性的或个体发育的合并情况。在成熟时，合生心皮上通常已观察不到合并的缝线。这种合并含有表皮细胞的增大，有时还结合有表皮细胞的分裂。在子房上生长的合生心皮雌蕊群的花柱，根据心皮合并的程度不同，或者成为单个结构，或者每个心皮上面部分可以分开，各自成为花柱。

一般认为花的演化过程是与昆虫的演化过程平行发生的。但由于尚未发现花的化石，所以一般不清楚它的来源。植物学家只能依靠现存植物类群的花，进行各种比较研究，推测花各部分之间、花与其他器官之间的关系，以及花的原始状态等。

18世纪，J.W.von歌德提出变态学说，认为花与茎、叶在本质上是同源的。20世纪30年代，W.齐默尔曼提出顶枝学说，却认为花是一种枝干系统，花与各种叶子只是一种平行进化的关系。然而一些花，特别是原始花的各部分开始发生时，不论从个体发育的来源看，或基本的维管组织结构看，都很像叶子。就是那些比较特化的花，也常可看到各种叶状的过渡结构。因此，如果从形态学上看，花是一种孢子叶球，如果从解剖学上看，那么花好像就是一个枝条，不过节间缩短，顶芽与腋芽消失，上面着生了与营养叶相似的花被、雄蕊和心皮等。

从比较原始的花进化成高度特化的花的过程中，花的各部分有许多变化，例如花轴由长变短，花各部分的数目由多变少，花各部分从螺旋排列趋向轮状排列，一轮中各部分由分离的变成连合，由辐射对称变成两侧对称，由完全花变成不完全花，由有花被的进化到了无花被，由两性花演变成为单性花等。