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条目作者洪德林

洪德林

最后更新 2024-11-27
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禾本科(Gramineae)稻属(Oryza)草本植物。又称禾、谷。古称稌、秜等。

英文名称
rice
拉丁文名称
Oryza sativa
又称
禾、谷
古称
稌、秜等
禾本科
稻属
所属学科
作物学

野生稻大多为多年生,栽培稻则为一年生。稻是世界重要粮食作物之一。

栽培稻是由野生稻在长期的自然选择和人工选择的共同作用下演变而成。野生稻的种类很多,自生于亚洲、非洲、大洋洲、南美洲的热带和亚热带的沼泽地或河流盆地。大多匍匐散生,粒小而长,有芒,极易落粒。1931年,R.J.罗斯契维兹(R.J.Roschevicz)根据稻属植物的形态和地理分布,将稻属植物分为4组,包括19个野生种,并认为其中的栽培型野生稻组中所包括的5个野生种是现今栽培稻种的祖先。此后,由于新的野生种不断被发现,又有不少学者对稻属植物的分类和命名提出了各种改进意见。1963年,在菲律宾国际水稻研究所举行的水稻遗传和细胞遗传学会议上,对于稻属中的19个种提出了新的分类和命名。1976年,张德慈又对分类法做了改进,将稻属分为20个种。新的分类法已将普通野生稻学名O. sativa f. spontanea改为O. rufipogon(表1)。

表1 稻属种别及其染色体数、基因组和地域分布

稻属中只有普通栽培稻(O. sativa,亚洲栽培稻)和光稃稻(O. glaberrima,非洲栽培稻)为栽培稻种,染色体数,为AA染色体组。根据遗传结构和形态特征的相似性,不少学者认为普通栽培稻是由多年生普通野生稻(O. rufipogon)演化而成。光稃稻是一个较原始的栽培稻种,在西非以西的部分地区仍有栽种,可能系由多年生野生稻(O. longistaminata)演化而成。

关于亚洲栽培稻的起源中心问题,争论颇多。根据中国学者丁颖的研究,在中国迄今所发现的3个野生稻种,即普通野生稻(O. rufipogon)、药用野生稻(O. officinalis)和疣粒野生稻(O. meyeriana)中,普通野生稻的性状与栽培稻的籼稻最相类似,且二者易于杂交结实,故可认为是亚洲栽培稻的祖先。这个野生稻种在云南、广东、广西和台湾等地的主要河流流域和沼泽地有广泛分布。20世纪70年代在浙江余姚河姆渡遗址和桐乡罗家角遗址发现的稻谷遗存物,碳同位素测定距今均已有7000年左右。截至2006年底中国已发掘的新石器时代遗址中,发现有稻谷遗存物的达100多处,其中湖南道县玉蟾岩遗址出土的栽培稻遗存物距今已有1万~1.2万年。殷商时(前16~前11世纪)甲骨文中出现 等“稻”字,也属世界最早(见中国水稻栽培史)。因而可认为中国栽培稻有独立的演化系统;中国南方云贵高原一带是中国栽培稻,甚至可能是世界栽培稻的起源地。瑞士植物学家A.P.德堪多认为普通栽培稻起源于中国至孟加拉国一带。苏联植物学家N.I.瓦维洛夫主张印度起源说。现在多数学者认为中国云南省和印度阿萨姆邦一带是普通栽培稻的起源地,由此向西、向南传入印巴次大陆和中南半岛,向东传入中国南方和长江流域,然后由中国中、南部或由华北经朝鲜传入日本。非洲现在种植的普通栽培稻是10世纪前后由阿拉伯人传去的稻种,分布于西非的非洲栽培稻曾随移民传到中南美洲,但几乎未向其他地区扩散。

稻的生产遍及除南极地区以外的各大洲,从北纬50°~51°(中国黑龙江的黑河流域)到南纬34°~35°(南美洲大西洋沿岸),从平原到海拔2700米的高原地带都有栽培。因受季风影响,亚洲多数国家尤其是东亚、南亚和东南亚地区雨量充沛,气温较高,植稻历史悠久,是水稻生产最集中的地区,总产量占全世界水稻总产量的90%以上。2021年,世界水稻总产量为7.87亿吨,在世界农作物总产量排名中仅次于甘蔗、玉米和小麦,居第四位。其中,中国水稻总产量为2.13亿吨,居首位;印度第二(1.95亿吨),再次为孟加拉国、印度尼西亚、越南、泰国等,日本、缅甸、菲律宾、朝鲜、柬埔寨等国也有种植。此外,美国、墨西哥、哥伦比亚、秘鲁、古巴、俄罗斯、乌克兰、意大利、西班牙、法国、埃及、塞拉利昂、坦桑尼亚、马达加斯加、马里和尼日利亚、澳大利亚等国也有稻的栽培。

稻的生产在中国遍及各地,以秦岭淮河一线以南为主。广东、广西和福建主要是双季连作稻;长江流域各地也有一部分双季连作稻;长江、黄河之间是发展中的稻麦两熟地区;黄河以北,东北至黑龙江,西北至新疆,不少是新稻区和盐碱地稻区,其中有不少是商品粮比重很高的高产稻区。1957年,丁颖根据中国稻作区域的自然条件、品种类型、耕作制度以及行政区域等特点,将中国划分为华东、华中单、双季稻作带,华南双季稻作带,华北单季稻作带,东北早熟稻作带,西北干燥区稻作带,西南高原稻作带6个稻作地带。

栽培稻可按形态特性、生育期长短、生态适应性和籽粒的生化成分等区分为不同的类型,如籼稻和粳稻,糯稻和非糯稻,水稻和陆稻,晚稻和早、中稻,但彼此之间具有亲缘系统上的联系性,因而类型的区分只是相对的。

栽培稻种的两大类型或亚种,也有主张再加一个爪哇型。对于二者之间的亲缘关系,一般认为籼稻是栽培稻的基本型,粳稻是籼稻的变异型。日本学者曾把籼和粳定名为印度型和日本型。丁颖把籼稻定名为籼亚种(O. sativa ssp. hsien),粳稻定名为粳亚种(O. sativa ssp. keng),以反映二者的亲缘关系。但周拾禄根据中国北方距今5000年以上文化遗址和江汉平原、江浙一带以至云南西部古文化遗址中出土粳稻的事实,以及具有野生稻特性的“塘稻”可与某些粳稻品种杂交结实的事实,认为粳稻不是由籼稻演变而成的生态变异型,而是两个亚种。近代的酯酶同工酶的测定也证实籼稻和粳稻在遗传上是异源。因此籼稻与粳稻的起源问题还有待进一步研究。

籼稻和粳稻的主要区别是:籼稻株型松散,分蘖强,叶色较淡,易落粒,成熟较快,通常无芒,米粒细长,颖毛短而散生,煮饭黏性较弱而胀性较好,适应于高温、多湿的亚热带和热带气候,在中国主要分布于华南和淮河以南的平地、低地。粳稻株型紧凑,分蘖弱,叶色较深,不易落粒,成熟较慢,有些品种有芒,米粒短厚,颖毛长而密或无颖毛,煮饭黏性较强而胀性较差,适应温带气候,且较耐寒,在中国除太湖地区外,主要分布于淮河以北各地。云贵高原地区在低海拔地区种籼稻,高海拔地区种粳稻,中间地带则籼粳交错种植。

主要是米粒所含淀粉特性的差异。糯稻米粒含支链淀粉98%以上,不含或含很少直链淀粉,因而黏性强,胚乳干燥后呈乳白色,不透明,煮饭的胀性差。非糯稻(见粘稻)谷粒除含支链淀粉外,还含有20%~30%的直链淀粉,因而黏性小,煮饭的胀性大。糯米淀粉吸收碘的能力低,遇碘溶液呈棕红褐色;非糯米吸碘力强,则现蓝紫色。非糯稻和糯稻都有籼型和粳型。非糯稻与籼型糯稻杂交结实正常,与粳型糯稻杂交仅部分结实。

野生稻自生于沼泽地区。关于水稻和陆稻的分化过程,也有不同意见。一般认为由野生稻驯化演变最初形成的栽培稻种是水稻;陆稻是栽培稻适应旱地生态条件而形成的变异型,在有水层的土壤上也能生长。二者的区别主要在于陆稻有较强的耐旱性,根系较发达,表皮较厚,气孔较少,裂生通气组织仅有残存。水稻特别是浮稻和深水稻则根部与茎叶间有裂生通气组织贯通,故耐涝性强。浮稻和深水稻分布于江河下游低洼地带和湖泊沿岸的洼地、塘田、湖田。浮稻浮生水中,地上茎节能发根、分蘖,并随水位上涨而伸长,茎长可达5米以上;深水稻茎高170~270厘米,生存的水深可达140厘米左右。水稻和陆稻都有籼型和粳型。

无论籼稻或粳稻,按生育期长短都可划分为早、中、晚熟。生育期长短由品种的感光性、感温性和基本营养生长性等遗传性决定。水稻原产于高温、短日照的热带地区,高温和短日照可使营养生长期缩短,低温和长日照则可使其延长。早、中、晚品种对温、光的反应也有不同。晚稻对短日照敏感,只有在严格的短日照条件下才能显示其感温性而正常抽穗成熟;早稻则对日照长短无严格要求,而感温性显著。水稻整个生育期分营养生长期和生殖生长期。生殖生长期较稳定,营养生长期则可分为基本营养生长期和可变营养生长期,后者易受温、光等条件的影响而变化(表2)。

表2 栽培稻种的类型

根属须根系,不定根发达,发根节位随生育过程而逐渐增多。根系主要分布在离土表10厘米以上土层中,分布范围也随发育进程而不断下伸扩大。

茎秆圆形,中空有节,一般由9~19个节和节间形成。茎上部4~6个节间能明显伸长,形成茎秆,基部5~13个节间不伸长。生育期长的品种茎节数和伸长节间一般多于生育期短的。茎内的维管束与根、叶内的维管束相连接,担负输导作用。此外,茎秆、叶鞘基部与茎节连接处和根部之间还有大量由薄壁组织的细胞间隙形成的裂生通气组织相互连通,是沼泽植物特有的,由茎、叶向根部输送空气的通道,作用在于补充水田供氧的不足。基节上的腋芽,在适宜条件下可形成分枝,称为分蘖。这类节称为分蘖节,这类腋芽称为分蘖芽。

叶有叶鞘和叶片,二者交界处为叶枕,内有叶舌,两侧有叶耳。叶鞘卷抱茎秆而不愈合,叶片为长披针形,大小和形状随叶位的高低和品种的不同而异。植株体内光合产物的运转与叶的部位和年龄有关,随着生育期的进展,处于功能盛期的叶片不断向高叶位转移。

稻穗为圆锥花序。穗轴上着生一次分枝,一次分枝上着生二次分枝。一次分枝和二次分枝的末端着生1个小穗,小穗基部有2个退化护颖。每个小穗有小花(又称颖花)3朵,下部的2朵退化,仅残存外稃,位于发育小花的两侧。发育小花由外稃(外颖)、内稃(内颖)、2个浆片(鳞被)、6条雄蕊和1个雌蕊组成。内、外稃合缝位于扁形稻粒中间,而不在两侧,是稻属的特征。

果为颖果,带内、外稃的通称稻谷,除去内、外稃的通称糙米,除去糙米果皮和种皮的通称精米。内、外稃通称谷壳。果皮、种皮和糊粉层合称糠层(又称皮层),用小型碾米机碾米时将内、外稃和糠层连同胚一同剥离,成为精白米。大型稻米加工厂第一道工序是剥去内、外稃得到糙米,第二道工序再剥去糙米上的果皮和种皮。种皮有黄、红、紫、黑等颜色,是区别品种的重要特征。

水稻喜高温、短日照、多湿,对土壤的要求不严格,但以层次分明、保肥、保水、通气性好的水稻土为宜。土壤酸碱度要求接近中性,但酸性红壤和盐碱地,经灌水洗去酸性物质和盐碱后也可用于栽培水稻。陆稻能适应旱地栽培,但在淹水条件下生长发育更好,耐酸性也较强。水稻从种子萌发到重新形成种子的全部生育过程,可分为幼苗期、分蘖期、长穗期和结实期4个阶段。

从种子萌发开始。发芽的最低温度为10~12℃,最适温度为28~32℃。在水分多而氧气供应不足的条件下,先出幼芽;氧气供应充足,则先出幼根。首先破颖壳而出的芽鞘(鞘叶)呈筒状,不含叶绿素。接着从芽鞘长出第1张不完全叶(只有叶鞘,没有叶片);以后长出的真叶都具有叶鞘、叶片、叶舌、叶耳等部分,为完全叶。胚根与芽鞘几乎同时破颖而出。当第1张完全叶生长时,芽鞘节上长出的不定根开始从土壤中吸收水分和养分。以后每抽出一叶,在其下第3节位上生出新根。在第3张完全叶展开前,幼苗赖以生长的养料主要来自胚乳,以后则靠根系从土壤中直接吸收养料,因此三叶期又称离乳期。一般在离乳期以前(即在二叶期)开始施用离乳肥。

当秧苗长出4张叶片时,即进入分蘖阶段。在田间条件下,这一时期要求日平均温度在20℃以上,并有较强的光照条件和充足的肥水供应。直接从主茎上发生的分蘖称一次分蘖,由一次分蘖再发生的分蘖称二次分蘖。在大田一定栽植密度下,二次分蘖很少发生。能抽穗结实的分蘖为有效分蘖,不能抽穗结实的高位分蘖为无效分蘖。插秧过深、过密会使分蘖数减少。主茎上新叶的出现与分蘖的发生有一定的同步(同伸)关系,总是相差3个叶节。如主茎长出第4叶时,所发生的分蘖必定在第1叶节上,而第1叶节上的分蘖与第5叶同步,称为叶蘖同步(同伸)规律。根据这一规律,生产上可用主茎叶龄和分蘖节数来估计利用分蘖的潜力,确定合理的栽插密度和田间管理措施。

即从茎秆顶端的生长点开始分化至抽穗前的阶段,也是茎的节间迅速伸长(拔节)的时期。历时30天左右。幼穗生长点一旦开始分化,植株就由营养生长转向生殖生长,分蘖停止,叶色褪淡,同时地上部节间开始伸长(生长期的晚稻是先拔节,之后才进入穗分化)。幼穗分化时,由剑叶原基的生长点形成第1苞原基,接着出现第2、第3苞原基,并相继形成一次枝梗原基、二次枝梗原基和颖花原基,再由颖花原基分化出护颖、外稃、内稃、雄蕊和雌蕊原基,以后发育成幼穗。此时,幼穗长约10~15毫米,经生殖细胞形成期、减数分裂期、花粉外壳形成期和花粉成熟期后,长成稻穗。

上述幼穗分化发育的过程与3片顶叶的发育伸长和上位节间的拔长存在同步关系,可根据这种关系从茎、叶的生长情况来推测幼穗发育的程度。常用的方法有叶龄指数法、叶龄余数法和拔节期推算法等。稻穗大约在抽穗前28天开始伸长,抽穗前20天肉眼已能分辨。

颖花数的多少主要决定于穗分化的枝梗分化期,特别是二次枝梗分化期,穗分化的最适温度为30℃左右。这一时期对环境条件反应敏感,低温能使枝梗和颖花分化期显著延长。特别是到了颖花原基形成和减数分裂期,抗逆性更弱,需要有足够的肥水供应和光、温条件,否则颖花数减少,已分化的颖花也易退化。

是决定结实率与千粒重的关键时期。抽穗最适宜温度为25~35℃。从穗顶露出叶鞘10%至全穗抽出需3~5天,全田自始穗至齐穗约需5~8天。多于抽穗后当天或次日开花,开花的最适温度为30℃左右,一般低于20℃或高于40℃时,受精会受严重影响。要求的相对湿度为50%~90%。一朵颖花由始开到全开需10~20分钟,开花时花丝伸长外露,花药裂开散粉后花丝凋萎,花药下垂,内、外稃随之闭合。一般上午8~9时开花,11时左右达盛花,开花过程历时1~2.5小时。稻为自花授粉作物,异花授粉率极低。一般卵与一个雄核结合后4~6小时就开始细胞分裂,开花后4~5天幼胚分化,开花7天后基本形成,约14天后完全形成。另一雄核与胚囊中两个极核结合后成为胚乳核,再经不断分裂形成胚乳细胞层,开花后4天已充满胚囊,胚乳开始灌浆。7~8天后米粒达最大长度,8~11天达最大宽度,子房内胚乳呈白色乳状,为乳熟期。16~18天后米粒达最大厚度,外形基本定型,胚乳中淀粉增加,并渐趋硬化,为蜡熟期。胚乳逐渐充实,直至谷壳呈黄色,米粒坚硬,为完熟期。收获时谷粒含水量常达20%左右。从穗分化至灌浆盛期,尤其是从颖花分化到减数分裂阶段,是结实的关键时期。良好的营养状况和高光效的群体结构,对于保证这一时期光合生产的速度,以及植株体内物质运转和分配状况的良好,以提高结实率和粒重,具有重要作用。籽粒的干物质除少量由抽穗前蓄积在茎鞘中的贮藏物质转运而来外,大部分是抽穗后的叶片进行光合作用的产物,因此抽穗结实阶段仍需大量水分和一定量的矿质营养;同时需要通过增强根系活力和延长茎叶功能期,以提高叶片进行光合作用和将营养物质向穗部转运的能力(图1)。

图1 水稻的一生图1 水稻的一生

图2 稻穗图2 稻穗

自花受精繁殖。

中国稻的种质资源十分丰富,已收集到的地方品种达7.4万份。育种方法主要包括:①选择育种法。这是传统育种的主要方法,20世纪50年代用此法选育的品种,如南特16、矮脚南特、陆财号、西湖早、老来青等,都曾产生过显著的增产作用。②杂交育种法。用此法育成的品种是中国水稻栽培品种上的主体。20世纪20~30年代丁颖通过品种间杂交育成“中山1号”“暹黑7号”等品种。20世纪50年代,江苏省以胜利籼×中农4号杂交育成“南京1号”,广东省以矮仔占×广场13杂交于1959年育成矮秆早籼“广场矮”,是中国杂交育成的第一代矮秆高产品种。1961年又以矮仔占×惠阳珍珠早杂交育成“珍珠矮”。这些矮秆品种以及矮脚南特,在20世纪60年代是南方稻区的主要推广品种和矮秆亲本。此后各地又相继选育了大批适应多种熟期的矮秆高产品种,如长江流域太湖地区的晚粳品种“沪选19”“鄂晚5号”和北方稻区的半矮秆品种“吉粳60”“辽粳5号”等。后者为籼粳稻杂交经过复交的粳型品种。③杂交种育种法。中国杂交水稻的研究始于1964年。1970年在海南岛普通野生稻中发现了一株花粉败育型的雄性不育野生稻。接着先后育成了具有“野败”细胞质的雄性不育系及其保持系和恢复系的籼型三系杂交水稻。之后又相继育成了BT型细胞质的粳型三系杂交水稻。20世纪80年代以后,杂交水稻在中国的大面积推广是中国水稻育种工作上一次突破性的成就。

此外,中国自1957年开始将辐射诱变方法应用于水稻育种也取得显著成就。如浙江1964年育成的“矮辐9号”“原丰早”等,现已有90多个新品种在生产上应用,同时还选出一些较好的系。水稻花培育种也先后产生过若干个品种(品系)被用于大田生产和科学研究中。

收获期的确定,以谷粒成熟度为准。收获过早脱粒困难,谷粒轻,易碾碎;过迟则易落粒,米质因糠层增厚而变劣。一般以蜡熟末期为收获适期。机械收获有分解收割和联合收获两种方式:前者是将收割和脱粒等工序分先后进行,后者是在田间一次完成收割、脱粒等作业。一般稻谷的安全含水量为13%~14%,如超过15%,在粮温25℃时两周即发热霉变。因此,种子入仓前要晒干扬净,贮藏期间定期检查,做好防潮、防热和防虫工作。

图10 早稻收割图9 早稻收割

稻谷要经过砻谷、碾米和副产品整理等加工过程,才得到食用精米(见稻谷加工)。糙米约含淀粉75%、蛋白质8.5%、脂肪1%,所含矿物质中铁、钙较少,磷酸丰富,B族维生素也较多。营养物质大都存在于胚和胚乳的糊粉层内。米的蛋白质含量低于面粉,但易消化、吸收,并富含赖氨酸、苏氨酸等氨基酸。精米中的养分因糠层被碾去而有损失。米除煮饭作为主食外,也用以酿酒和制糕点等。

稻米是全球35亿人口的主食。米糠是家畜的精饲料。米糠也可榨油,出油率达10%~14%,可作工业原料,精制后可食用。糠饼可提取干酪等,用作木材黏合剂;还可制饴糖、酿酒。糖渣、酒糟可作饲料。稻壳干馏可生产活性炭、甲醇、醋酸、丙酮、酚油、焦油等多种化工产品;水解可制取糠醛,并能培养饲料酵母。稻草除作饲料、覆盖物和用于编织草绳、草袋、草帘等以外,还是造纸、人造纤维和纤维板等的原料。

  • 丁颖.中国水稻栽培学.北京:农业出版社,1961.
  • 李自超.中国稻种资源及其核心种质研究与利用.北京:中国农业大学出版社,2013.
  • 浙江农业大学,等.实用水稻栽培学.上海:上海科学技术出版社,1981.

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