气孔是植物表皮所形成的特殊孔状结构, 一般由一对保卫细胞围成。有些植物中,保卫细胞由与之形态明显不同的副卫细胞围绕,组成气孔复合体。
气孔发生
原表皮细胞经过三次不对称分裂和一次对称分裂形成气孔的过程。
- 英文名称
- stoma formation
- 所属学科
- 生物学
在气孔发生过程中,植物表面的原表皮细胞经特化成为拟分生组织母细胞(meristemoid mother cell; MMC)。一般情况下,MMC首先进行一次不对称分裂,形成三角形的体积较小的拟分生组织细胞(meristemoid cell 1; M1)和体积较大的毗邻细胞(neighbouring cell; NC),M1细胞继而通过不对称分裂形成另一个NC和M2细胞,随之M2 细胞再进行不对称分裂形成第三个NC和M3细胞;M3细胞逐渐变为圆形,成为保卫母细胞(guard mother cell; GMC),之后保卫母细胞通过一次对称分裂产生两个形状、大小完全一致的保卫细胞(guard cell; GC),两者围成气孔。气孔发生通常遵循一条重要的原则,就是任何两个气孔都不相互接触,即与MMC或已形成的气孔不相接触的表皮细胞才能获得分裂能力,转化为新的拟分生母细胞,并在远离已形成气孔的一侧分裂形成新的气孔。但与已形成的气孔相接触的毗邻细胞则不能进入气孔发生途径。因此,两个气孔之间总是被一些无气孔区域(stomatal-free region)隔开。
通过对模式植物拟南芥的研究已经发现了一些控制气孔发生的重要基因,包括SDD(stomatal density and distribution1)、TMM(too many mouths)及FLP(four lips)等。其中SDD1主要是调节进入气孔发生途径中的原表皮细胞数目,并保证MMC必须经过3次不对称分裂后才能形成气孔;如果SDD1突变则使得进入气孔发生途径的原表皮细胞数目大量增加,产生很多MMC,并且MMC不是在3次不对称分裂后形成气孔,而是直接由M1或M2细胞发育成气孔。TMM的主要功能是校正MMC排列出现的错误,保证与已有气孔接触的拟分生母细胞分裂产生的气孔远离已形成的气孔,TMM突变则丧失这种自我校正能力,导致多个气孔拥挤在一起,呈现严重的气孔簇生现象。FLP可能有保障GMC只能进行1次对称分裂的功能;FLP基因缺失突变体的GMC可多次分裂,形成由多个保卫细胞围成的变异气孔。
气孔是植物气体交换和水分散失的通道,对植物光合作用、水分平衡等生命活动具有重要意义。外界环境变化时,植物通过改变气孔孔径大小,调节光合和蒸腾速率,适应变化的环境,从而使植物得以分布在广阔地域中。气孔的发生是气孔结构和功能的基础,如果能够人工控制气孔的位置和数目,就可以提高植物光合速率、水分利用率及抗逆性。
扩展阅读
- 郑玉龙,江春玲,冯玉龙.植物的气孔发生.植物生理学通讯,2005,41(6):847-850.
- DONG J,BERGMANN DC.stomatal patterning and development.Current topics in developmental biology,2010,91:267-297.