生态位(niche)一直是生态学领域一个广泛使用的术语和研究热点。自进入20世纪90年代以来,生态位这一概念在生态学界受到了前所未有的关注,生态位理论也逐渐成为生态学中重要的基础理论之一。由于生态位与资源利用有着密切的联系,因此,生态位理论已被广泛地应用于研究物种的种间生态关系。简而言之,假如物种各自拥有自己独立的生态位,那么它们将不必为占据资源而彼此相互竞争,各物种的种群均可得以发展壮大;相反,如果他们都想占有相同的生态位,就很可能因生态位重叠而相互竞争资源,最终竞争力弱的一方极可能被排除出原来的生境,导致种群降低或灭绝。就外来物种而言,它在一个新的生境能否建立种群与其能否找到一个属于自己的生态位息息相关,因此,一个本地物种较低、未被占据生态位相对较多的群落自然有利于外来物种的入侵。
空缺生态位(empty niche)是指在生态系统中,资源被利用率低或者未被利用的生态位。空缺生态位假说主要是相对于外来入侵生物而言,认为一种外来物种对一个群落的入侵,是成功地占据了一个空生态位。如果群落内没有空生态位,入侵就会失败,空缺生态位假说能较好、较直观地解释生物入侵问题。在生态系统中,生物群落的生物多样性与生态位空缺程度关系密切,生态多样性高,空缺生态位就相对少,反之,则空缺生态位就相对多。从物种之间的相互竞争而言,生态位空缺意味着不存在种间竞争或种间竞争减少,外来物种在这样的生态位中,缺乏天敌和其他生物与之竞争资源,能够有自己足够的发展空间。生态系统中一旦出现了空缺生态位,就意味着群落尚存在外来物种可以利用的光照、营养、空间等资源,这给外来物种成功入侵、定居和发展扩散提供了有利的前提条件。如果生态系统中的空缺生态位,即生态位空隙越多,外来物种入侵成功率越高,反之,入侵成功率越低。
传统上物种丰富的群落被认为群落内部资源利用比较充分,从而缺少相对空缺的生态位,因此空缺生态位假说也是物种丰富假说的理论支柱之一。在一定空间尺度上,外来物种数量和本地物种呈负相关,这是因为本地物种多样性越高,外来物种入侵的生境空间就相对越少,因而它们的种群数量受到了限制。研究表明,三峡水库岛屿植物群落以外来种为优势的群落占了相当大的比例,从群落学角度,外来种群落多样性和本地群落具有负相关关系,原生植被严重破坏后形成的撂荒地和空旷地为外来种的大规模入侵创造了生境空间。可见,在生态系统中,生物群落的结构性质决定了生态系统中相对剩余的生态位的多少。例如岛屿生态系统易遭受生物入侵的原因之一是岛屿生态系统内物种贫乏、生物多样性低,没有被占领的、可为入侵种提供的空缺生态位较多,因而比大陆更容易被外来种入侵。
就生态系统而言,人工建立起来的生态系统中的空缺生态位要远远多于原始(自然)生态系统,这是由于人工生态系统(如农业生态系统)中,物种对资源的利用程度低下。外来物种(植物、动物、植物病原菌等)在农业生态系统中容易暴发成灾,其中最大的一个原因就是它们在这样的生态系统中找到了自己的生态位,从而避免了与本地生物的相互竞争资源。因此,在人类活动和自然灾害的干扰下,外来物种除了比本地生物具有更强适应能力外,跟生境中存在了大量的空缺生态位和可利用资源有不可分割的联系。
然而,空缺生态位是一个相对的概念,即一个相同的生态系统可能对某些外来物种表现出可入侵性,而对其他一些外来物种可能会表现出不可入侵性。但总体而言,结构和功能简单的生态系统(如农业生态系统)往往远比结构和功能复杂的生态系统(如自然生态系统)更容易遭受外来物种的入侵。其主要原因就是结构和功能简单的生态系统中,空缺生态位相对较多,有许多资源未被充分利用,从而提供给外来物种更多的入侵机会。此外,有些外来植物由于自身的遗传特性,使其很容易在入侵地找到适合自己生长的空缺生态位。例如,松林凤仙花(Impatiens pinetorum)之所以在一些中欧森林(橡角树林)能够定居和扩散,成为入侵物种,是由于它的根没有深穿入土壤,从而避免与本地树木以及草本植物的根部竞争。在中欧橡角树林中,松林凤仙花找到了一个空缺生态位(即没有被利用的资源),从而避免了与本地植物的资源竞争。
空缺生态位假说虽然能直观地解释外来生物的入侵问题,但由于生态位本身没有标准和统一的定义,因此在验证或衡量某些具体群落的可入侵性时,该假说缺乏实际可操作性。