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条目作者刘文哲

刘文哲

最后更新 2023-05-31
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维管植物制造有机养料的重要器官,是进行光合作用的主要场所。

英文名称
leaf
所属学科
生物学

典型的叶由叶片叶柄托叶组成(图1)。叶片是叶的最重要的部分,一般为薄的扁平体,这一特征与它的生理功能——光合作用相适应。叶片中分布着叶脉,叶脉具有支持叶片伸展和输导水分与营养物质的功能。叶柄位于叶片基部,并与茎相连,用于支持叶片,并参与茎与叶片之间水分与营养物质的运输。托叶位于叶柄和茎的相连接处,通常细小,早落。

图1 叶的组成图1 叶的组成

植物的叶如果具有叶片、叶柄和托叶的叫作完全叶,例如桑、豌豆、苹果、桃和棉花的叶。有的植物的叶并不完全具有这三个部分,如丁香的叶没有托叶,莴苣的叶没有托叶和叶柄,叫作不完全叶。

单子叶植物,如禾本科兰科,从外形上仅能区分为叶片和叶鞘两部分,没有叶柄和托叶。一般叶片呈带状,扁平,而叶鞘往往包围着茎,保护茎上的幼芽和居间分生组织,并有增强茎的机械支持力的功能。在叶片和叶鞘交界处的内侧常生有很小的膜状突起物,称为叶舌,能防止雨水和异物进入叶鞘的筒内。在叶舌两侧,由叶片基部边缘处伸出的两片耳状的小突起称为叶耳。

叶的形态主要表现在叶片的大小和形状。不同种类的植物有很大的不同。叶片的长度由几毫米到几米(如棕榈香蕉的叶片),王莲的巨大漂浮叶直径达两米,可载一个小孩。叶的形状变化更大,叶片的形状,包括叶缘、叶尖、叶基和叶脉的分布等,每种植物都有其特点。叶在形态上的多样性,是植物种类形态特征的重要方面。

每个叶上只有一个叶片的叫作单叶,像蓖麻、苹果、南瓜、向日葵和玉米等。

叶柄上有两个以上的叶片的叶叫作复叶,例如月季叶柄上具7小叶,三叶橡胶具3小叶。复叶按小叶排列方式的不同又可分为羽状复叶和掌状复叶,例如合欢的叶为羽状复叶,大麻的为掌状复叶。

叶由茎顶端分生组织周围区的细胞分裂、分化和发育形成。茎顶端原表皮层下面的一层或几层细胞首先进行平周分裂,然后再进行垂周分裂,并逐渐向上突起,形成叶原基。在叶原基伸长的早期,局部的分生组织沿原基的两侧活动,这些两侧的分生组织称边缘分生组织,包括了一行边缘原始细胞和近边缘原始细胞。边缘原始细胞经垂周分裂产生原表皮;近边缘原始细胞平周分裂和垂周分裂交替进行形成了基本分生组织原形成层,平周分裂决定了叶肉细胞的层数,在一种植物中,叶肉的层数基本是恒定的。等到各层都已形成,细胞只进行垂周分裂,增加叶面积而细胞层数不变,这种只进行垂周分裂的平行层细胞称为板状分生组织(图2)。在原形成层分化的区域,板状分生组织的活动受到了干扰,细胞进行垂周分裂和平周分裂。在板状分生组织垂周分裂的同时,叶肉细胞开始分化。将来形成栅栏组织的细胞垂周延伸,并伴有垂周分裂;海绵组织的细胞也有垂周分裂,但没有栅栏组织多,形状上依然为等径。当栅栏组织细胞继续分裂时,临近的表皮细胞停止分裂而增大,因此出现几个栅栏细胞附着在一个表皮细胞上的结果。栅栏组织细胞分裂的时间最长,分裂完成以后栅栏细胞沿着垂周壁彼此分离,这种细胞间的部分分离和胞间隙的形成,在海绵组织中要早于栅栏组织,海绵组织细胞的分离伴有细胞的局部生长,常发育出具分支的细胞。

图2 双子叶植物叶的生长图解图2 双子叶植物叶的生长图解

维管组织的发育是从将来中脉处原形成层的分化开始的,这时叶的发育还处于木钉状,这种原形成层的分化与茎上的叶迹原形成层是连续的。各级侧脉则从边缘分生组织所衍生的细胞中发生,较大的侧脉的发生比较小的侧脉开始得早些,而且更靠近边缘分生组织,在居间生长的整个过程中,新的维管束可以不断地发生形成,也就是说在较早形成的基本组织中可以较长时期保留产生新的原形成层束的能力。小脉发生时所包含的细胞比大脉要少,最小的脉发生时可能只有一列细胞。原形成层的分化往往是一个连续的过程,因为连续形成的原形成层束与较早形成的原形成层束是相连续的。韧皮部以相似的方式进行分化,但最初成熟的木质部却是在孤立的区域中,后来由于原形成层的伸入,分化出木质部而连续起来。双子叶植物叶中脉的纵向分化是向顶的,即最初在叶基部,然后向着叶尖的方向,一级侧脉由中脉向边缘发育,在具平行脉的叶中几个同样大小的叶脉的发育是向顶的。单子叶和双子叶植物的小脉都在大脉间发育,一般由叶尖向叶基发育。叶的发育过程不像根、茎那样还保留有原分生组织组成的生长锥,而是全部发育形成叶的成熟结构,不再保留原分生组织,因此叶的生长有限,达到一定大小后就停止。

被子植物的叶片为绿色扁平体,成水平方向伸展,所以上下两面受光不同。 一般将向光的一面称为上表皮或近轴面,因其距离茎比较近而得名;相反的一面称为下表面或远轴面。通常被子植物的叶由表皮、叶肉和叶脉三部分构成(图3)。

图3 叶的结构图3 叶的结构

表皮覆盖着整个叶片,通常分为上表皮和下表皮。表皮是一层生活的细胞,不含叶绿体,表面观为不规则形,细胞彼此紧密嵌合,没有胞间隙,在横切面上,表皮细胞的形状十分规则,多数呈扁的长方形,外切向壁比较厚,并覆盖有角质膜,角质膜的厚薄因植物种类和环境条件不同而变化。表皮上分布有气孔器和各种表皮毛,有不同类型的气孔器。一般上表皮的气孔器数量比下表皮的少,有些植物在上表皮上甚至没有气孔器分布。气孔器的类型、数目与分布及表皮毛的多少与形态因植物种类不同而有差别,如苹果叶的气孔器仅在下表皮分布,睡莲叶的气孔器仅在上表皮分布,眼子菜叶则没有气孔器存在。

上下表皮层以内的绿色同化组织是叶肉,其细胞内富含叶绿体,是叶进行光合作用的场所。一般在上表皮之下的叶肉细胞为长柱形,垂直于叶片表面,排列整齐而紧密如栅栏状,称为栅栏组织,通常1~3层,也有多层;在栅栏组织下方,靠近下表皮的叶肉细胞形状不规则,排列疏松,细胞间隙大而多,称为海绵组织,海绵组织细胞所含叶绿体比栅栏组织细胞少,又具有胞间隙。所以从叶的外表可以看出其近轴面颜色深,为深绿色,远轴面颜色浅,为浅绿色,这样的叶为异面叶,大多数被子植物的叶为异面叶。有些植物的叶在茎上基本呈直立状态,两面受光情况差异不大,叶肉组织中没有明显的栅栏组织和海绵组织的分化,从外形上也看不出上、下两面的区别,这种叶称为等面叶,如小麦、水稻等的叶。

叶脉是叶片中的维管束,各级叶脉的结构并不相同。主脉和大的侧脉的结构比较复杂,包含有一至数个维管束,包埋在基本组织中,木质部在近轴面,韧皮部在远轴面,两者间常具有形成层,但形成层活动有限,只产生少量的次生结构;在维管束的上、下两侧,常有厚壁组织和厚角组织分布,这些机械组织在叶背面特别发达,突出于叶外,形成肋,大型叶脉不断分支,形成次级侧脉,叶脉越分越细,结构也越来越简单,中小型叶脉一般包埋在叶肉组织中,形成层消失,薄壁组织形成的维管束鞘包围着木质部和韧皮部,并可以一直延伸到叶脉末端,到了末梢,木质部和韧皮部成分逐渐简单,最后木质部只有短的管胞,韧皮部只有短而窄的筛管分子,甚至于韧皮部消失,在叶脉的末梢,常有传递细胞分布。

叶脉在叶片上呈现出有规律的脉纹和分布称为脉序,有平行脉、网状脉和叉状脉三种类型。平行脉是指各叶脉平行排列,多见于单子叶植物,其中各脉由基部平行直达叶尖,称为直出平行脉或直出脉,如水稻、小麦;有的叶片中央主脉显著,侧脉垂直于主脉,彼此平行,直达叶缘,称侧出平行脉或侧出脉,如香蕉、芭蕉、美人蕉。各叶脉自基部以辐射状态分出,称辐射平行脉或射出脉,如蒲葵、棕榈;各叶脉自基部平行出发,但彼此逐渐远离,稍作弧状,最后集中在叶尖汇合,称为弧状平行脉或称弧形脉,如车前。网状脉是具有明显的主脉,并向两侧发出许多侧脉,各侧脉之间,又一再分枝形成细脉,组成网状,是多数双子叶植物的脉序,其中具一条明显的主脉,两侧分出许多侧脉,侧脉间又多次分出细脉的,称为网状网脉,如女贞、桃、李等大多数双子叶植物的叶;其中由叶基部分出多条主脉的,主脉间又一再分枝,形成细脉,称为掌状网脉,如蓖麻、向日葵、棉等。叉双脉是各脉作二叉分枝,为较原始的脉序,如银杏。叉双脉在蕨类植物中较为普遍。

叶最主要的功能是光合作用和蒸腾作用。除此以外,叶还有一定的吸收能力,如根外施肥。少数植物的叶具有繁殖能力,如落地生根。

许多植物的叶子,在人类生活中起着重要的作用,如白菜、洋白菜、菠菜、芹菜和韭菜等都是叶菜类蔬菜;茶树的叶为中国主要的饮料;烟草叶为制卷烟的原料,藿香、薄荷等植物的叶为常用的中草药;剑麻叶中的纤维为重要的制绳原料。此外,由于庞大的叶面积同空气接触和进行活跃的气体交换,因而一些植物的叶片有指示环境污染的作用。从叶片上受害的斑点、伤痕指示出空气中存在过量的二氧化硫、氟、臭氧等。有的植物叶片具有吸收空气中有害物质的作用。通过蒸腾作用,叶还具有降低气温、增加空气中湿度的作用。

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