听觉系统主要包括两个部分。一部分是将外界的声音信息转化为神经信号的器官。另一部分是传递神经信号的听觉神经网络。在第一部分中,外界声音以机械振动的方式,通过外耳、中耳到达内耳。内耳包括前庭窗、耳蜗和半规管,其中最重要的是耳蜗,因形似蜗牛壳得名。
图1是卷曲的耳蜗横断面图,图内的数字1~8分别为前庭阶、前庭膜、淋巴、柯替氏器官、蜗管、基底膜、听觉神经、鼓阶。耳蜗内充满很黏的淋巴液,由一层名为基底膜的薄膜分为两部分。基底膜上附着很多复杂的毛细胞,它们一组一组构成柯替氏器官。空气振动从外耳通过鼓膜,经听小骨到达前庭窗,前庭窗随即振动,引起蜗管内的液体振动,从而刺激基底膜上面的毛细胞发出神经信号。基底膜上的毛细胞可以对不同频率的声音做出响应。距前庭窗近的毛细胞响应高频声音,距离远的响应低频声音,声音范围处于20Hz~20000Hz,但对1000Hz~4000Hz的声音最敏感,这个范围也基本上是人类日常交流的声音范围。通过机械振动的方式,声音引起的振动被转换为毛细胞输出的神经信号。
在柯替氏器官(图1中的数字4)中,外界声音引起的机械振动,被转化为神经信号。这些神经信号通过听觉神经通路,传递到大脑听觉皮质。柯替氏器官下方的听觉神经由螺旋神经节(spiral ganglion)的神经元细胞体轴突汇集而成。听觉神经的延伸部分,从螺旋神经节伸入柯替氏器官,与该处的毛细胞联结,接受毛细胞发出的神经信号。不过,听觉神经并不能贯穿柯替氏器官与大脑听觉皮质的全程,整个听觉通路由一根又一根的神经纤维联结起来。
图2展示从听觉神经到大脑皮质的主要通路和重要神经组织。与柯替氏器官联结的听觉神经到达耳蜗核(cochlear nucleus)中。进入腹侧耳蜗核的听觉神经,传递高频声音;进入背侧耳蜗核的,传递低频声音。耳蜗核中的神经纤维继续向上,到达上橄榄核(superior olivary nucleus),与该处的神经纤维联结。该处的一条神经纤维向上到达下丘(inferior colliculus)。由下丘发出的神经纤维继续向上,到达丘脑(thalamus)的内侧膝状体(medial geniculate nucleus),即大脑皮质层的最后一站。由该处发出的神经纤维,最终到达颞叶上部(superior temporal gyrus)的初级听觉皮质(primary auditory cortex)。这样,从柯替氏器官发出的神经信号,经由以上听觉神经通路,到达初级听觉皮质,初级听觉皮质通过对神经信号的分析综合,完成对声音的基本特征感知,这些感知信息将被进一步传递到其他皮质区域,与其他信息进一步整合和加工,这就是上行听觉通路。
除上行听觉通路,还有一条下行听觉通路,即从听觉皮层开始,通过内侧膝状体和下丘,到达上橄榄核。从上橄榄核发出的神经纤维,组成橄榄耳蜗束(olivocochlear tract),与耳蜗中的毛细胞联结,对毛细胞进行控制,抑制它们对无关声音的反应。下行通路可以降低周围噪声的干扰,使注意力集中于目标声音,提高声音的感知能力。