不同频率的声音引起不同形式的基底膜振动,被认为是耳蜗能区分不同声音频率的基础。
19世纪的研究者发现,基底膜包括分立的条状体,通过组织相连,在蜗底的条状体比在蜗顶的更硬一些。根据这种结构,H.von亥姆霍兹于1863年提出共振理论:基底膜像一架“倒转的钢琴”,不同的“琴键”与不同频率的压力波分别产生共振。高频波使基底膜的蜗底部振动更显著,因为基底膜的蜗底比蜗顶更硬更窄;低频波使基底膜顶端的振动更强烈,因为顶端的基底膜更软更宽。通过测量基底膜振动的部位,神经元能够判断声音信号的振幅和信号的频率。根据这种理论,人耳能够进行类似的傅里叶分析,频率通过基底膜振动的位置编码,振幅由基底膜在该点的位移决定。
固体不仅有自己的共振频率,还有一定程度的阻尼。基底膜的阻尼程度很高,只要声音一消失,基底膜就停止振动,人对声音的感知也消失。如果阻尼程度很高,共振频率的准确度就会相应降低。这和人耳的听力系统能力不匹配,因为在最佳条件下,人耳可以区分频率差异小于1赫兹的频率。要感知如此微小的差异,基底膜必须对频率有很高的选择性。这意味着,基底膜的阻尼作用很小,而且可以长时间持续振动,但事实并非如此。这意味着,基底膜的频率区分性,不是因为共振这个原因。所以,共振学说因一些实验事实而受到怀疑。
20世纪初,G.贝克赛用实验的方法验证亥姆霍兹提出的共振学说。他在死去的动物耳蜗里插入显微镜镜片,通过机械地移动卵形窗模拟声波。正如亥姆霍兹预测的,基底膜在不同的频率下,振动位置确实不同:高频波在蜗底附近振动,低频波在蜗顶附近振动。但是,他没有观察到基底膜的条状体像共振理论预测的那样单独振动,而是观察到行波(traveling wave),这种波和抖动桌布时出现的波相似。这种振动通过基底膜的整个组织,在某个频率(即临界频率,critical frequency)的对应位置,达到位移极值,后逐渐消失。这些位移极值,因基底膜弹性程度的差异而不同。
因此,基底膜的运动不是由通过液体的压力波的快速传播决定,而是由横向传播的表面波决定。在蜗顶,耳蜗变得比较薄,使得液体深度变浅,像海滩上的水,和行波效果相似,是表面波。而且,基底膜在蜗顶附近更软,使声波的速度更慢,导致更大的位移。由于耳蜗深度的不同和基底膜柔软性增加的不同,声波沿着基底膜到达不同的部位。高频波在卵形窗后的蜗底达到位移极值;低频波向蜗顶方向继续移动,根据其频率,达到它们的位移极值。
以这种方式,基底膜像一个机械的傅里叶转换器,但并不像亥姆霍兹认为的那样,是由于共振原理产生。但是,在有复杂信号(例如言语信号)或有噪音存在的情况下,每个行波的频率成分互相重叠,基底膜的运动非常复杂,不可预测。
行波会影响从蜗底到蜗顶的整个基底膜。由于基底膜的两边附着在耳蜗上,从蜗底到蜗顶纵向的移动,会引起基底膜的横向运动。声波沿着基底膜的中部运动,引起基底膜中部的组织上下移动。而且,由于基底膜的两边固定在耳蜗壁上,基底膜产生扭曲运动,最终导致耳蜗神经产生神经脉冲。
行波学说是对共振学说的发展,已被大多数学者公认。