全球广布,主要分布于地中海地区、非洲和澳大利亚,但原始类群以东亚(喜马拉雅山至中国东部)最为丰富。
桔梗科
被子植物真双子叶植物菊目的一科。
- 英文名称
- bellflower family
- 拉丁文名称
- Campanulaceae
- 目
- 菊目
- 所属学科
- 生物学
一年生草本或多年生草本,具根状茎或茎基(caulorhiza 或 caudex),茎基以沙参属(Adenophora)和党参属(Codonopsis)两属最为典型,有时茎基具横走分枝,有时植株具地下块根。具乳汁管,分泌乳汁。叶为单叶,互生,少对生或轮生。花常集成聚伞花序,有时聚伞花序演变为假总状花序,或集成圆锥花序,或缩成头状花序,有时花单生。花两性,大多5数,辐射对称。花萼5裂,筒部与子房贴生,有的贴生至子房顶端,有的仅贴生于子房下部,也有的花萼无筒,5全裂,不与子房贴生,裂片大多离生,常宿存,镊合状排列。花冠由花瓣合生而成,浅裂或深裂至基部而成为5个花瓣状的裂片,裂片在花蕾中镊合状排列,极少覆瓦状排列。雄蕊5枚,通常与花冠分离,或贴生于花冠筒下部,彼此间完全分离,或借助于花丝基部的长绒毛而在下部部分黏合;花丝基部常扩大成片状,无毛或边缘密生绒毛;花药内向,极少侧向。花盘有或无,如有则为上位,分离或为筒状(或环状)。子房下位或半上位,少完全上位的,3~5(6)室;花柱单一,常在柱头下有毛;柱头3~5(6)裂;胚珠多数,大多着生于中轴胎座上。通常为蒴果,顶端瓣裂或在侧面(在宿存的花萼裂片之下)孔裂,或盖裂,或为不规则撕裂的干果,少为浆果。种子多数,有或无棱,胚直,具胚乳。
桔梗科普遍为异花授粉植物,雄蕊先熟。当花冠还未开放、花柱还很短、柱头尚未展开时,花药已先开裂,散出花粉。花柱上部有刷状毛,花药常多少联合,随着花冠开放,花柱伸长、穿过花药时,花粉就沾在花柱上被带出,有利于昆虫传粉。花冠开放后第二天,当花粉散失殆尽时,柱头才开裂,露出授粉面,接受其他花的花粉。第三、第四天,柱头反卷曲,触及残留在花柱上的花粉,在未获得其他花的花粉的情况下,就以此实现自花授粉。但风铃草属(Campanula)中的一年生风铃草(C. dimorphantha)和西南风铃草(C. pallida,图1)在同一植株上存在两种花:正常开放、行异花授粉的花和闭花授粉的花,后一种花的花冠不发育,始终贴在子房上,里面有极小而变形的花柱和雄蕊,花粉自动散于不分裂的柱头上。
本科的花粉多样,在原始类群,如桔梗属(Platycodon)、蓝钟花属(Cyananthus)和党参属中具多沟和多孔沟花粉,而在特化的类群中孔代替了沟;全科的花粉外壁上均有刺或瘤。染色体属中小型,2n=10~68,基数x=5,6,7,8,9,17;x=7是原始基数。
桔梗科有广义和狭义之分。这里介绍的是狭义的桔梗科。大约1991年以来进行的形态和分子系统发生学分析均表明,广义的桔梗科下分5个单系群。有些学者,如T.G.拉默斯和被子植物系统发生学研究小组(APG)承认广义的桔梗科,下分5个单系的亚科,即桔梗亚科(Campanuloideae)、半边莲亚科(Lobelioideae)、Cyphioideae(包括1属64种,分布于非洲),Cyphocarpoideae(包括1属3种,分布于智利),以及Nemacladoideae(包括3属15种,分布于北美西南部)。既然5个亚科都是单系的,也得到形态分析的支持,那就意味着,一个广义的桔梗科或5个独立的科都是可接受的。各类群之间区别是分明的,例如半边莲亚科的花冠2唇形(桔梗亚科辐射对称),子房2室,柱头2裂(桔梗亚科多为3~5室,柱头多为3裂),花药联合成管(桔梗亚科分离或部分联合,但不成管),花粉外壁光滑(桔梗亚科花粉外壁全部有刺),含生物碱(桔梗亚科未发现生物碱)。基于分和合的两可性,也基于两者在形态上呈现一系列区别,《泛喜马拉雅植物志》(Flora of Pan-Himalaya)第47卷中承认狭义的桔梗科,当然也就承认了半边莲科。
本科植物主要为药用,有许多著名中药材,如党参(Codonopsis pilosula,图2)、桔梗(Platycodon grandiflorus)、沙参(Adenophora stricta)等。许多植物可供食用,如桔梗、沙参属植物的根等。此外,风铃草属和沙参属植物的花大、形状如钟,有观赏价值,常作为园艺植物栽培。
条目图册
扩展阅读
- APG Ⅲ.An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG Ⅲ.Botanical journal of the Linnean Society,2009,161:105-121.
- APG Ⅳ.An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG Ⅳ.Botanical journal of the Linnean Society,2016,181:1-20.