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海洋细菌

/marine bacteria/
条目作者邵宗泽

邵宗泽

最后更新 2024-05-10
浏览 140
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能够在各种海洋环境中生长繁殖的细菌。个体直径一般在1微米以下,多呈球状、杆状、螺旋状、柄状或梭状;有细胞壁,无细胞核,有鞭毛或无鞭毛。

英文名称
marine bacteria
所属学科
海洋学

19世纪中叶,分离出第一个海洋细菌,1865年又分离出海洋奇异贝氏硫细菌。深海细菌的研究于1884年开始。但在相当长的时间内,一直停留在描述、分类的水平上。1946年,美国C.E.佐贝尔以海洋细菌为主要内容的《海洋微生物学》专著的出版,促使海洋微生物的研究进入以生理、生态为基础的阶段。1959年以后,苏联学者A.E.克里斯连续出版了研究深海微生物的著作,提出微生物海洋学的研究设想。1961年国际海洋微生物学讨论会的召开,标志着以海洋细菌为主要内容的海洋微生物学成为独立的学科。60年代以来,代表性的专著有美国学者E.J.F.伍德1965年出版的《海洋微生物生态学》,J.M.西伯斯1979年出版的《海洋微生物》等。随着基因组测序技术发展,海洋微生物进入分子生态学研究阶段;深海调查技术的发展推动了对深海热液区、冷泉区、超深渊与深海海底极端环境微生物多样性与功能的研究。

中国海洋微生物学的研究起步于1960年前后。薛廷耀教授于1956年在中国科学院海洋生物研究室(中国科学院海洋研究所前身)建立了中国第一个海洋微生物研究室,最早研究的是硫杆菌及海洋小球菌。他还编译出版了《海洋细菌学》,系统阐述了海洋细菌学基础知识。

海洋中有自养和异养、光能和化能、好氧和厌氧、寄生和腐生,以及浮游、附着和共生等类型的细菌。研究发现越来越多的细菌是混合营养型,既氧化有机物,也氧化无机物获取能量;有的既化学氧化产能,也捕获利用光电子能量;并且还发现电营养微生物,即可以利用热液硫化物、海底沉积物等环境中的电子或来自其他微生物的电子,通过胞外电子传递获得胞外电子与能量。海洋细菌的物种多样性丰富,有大量未培养新种。海洋异养细菌中,常见的可培养属有:海杆菌属(Marinobacter)、盐单胞菌属(Halomonas)、假交替单胞菌属(Pseudoalteromonas)、交替单胞菌属(Alteromonas)、假单胞菌属(Pseudomonas)、食烷菌属(Alcanivorax)、芽孢杆菌属(Bacillus)、弧菌属(Vibrio)、赤细菌属(Erythrobacter)、海源菌属(Idiomarina)、微杆菌属(Microbacterium)、冷杆菌属(Psychrobacter)、海旋菌属(Thalassospira)、黄杆菌属(Flavobacterium)、微球菌属(Micrococcus)和链霉菌属(Streptomyces)等。

细菌在海洋中分布广、数量多,是海洋微生物中的重要成员。在近海水体中,好氧光合细菌和异养菌都很丰富,沉积物中各种厌氧有机物降解细菌较为丰富;在大洋表层水体中,光合细菌丰度较高;在阳光到难以到达或不能到达的弱光层与无光层水体中,化能异养的有机物代谢细菌较多;在以化能自养的深海生态系统中,各类化能自养菌比较丰富。热液区中硫氧化、氢氧化、金属氧化以及甲烷氧化(甲基营养)等化能自养细菌相对较多;而在冷泉生态系统中,甲烷为细菌的主要能量来源。大洋钻探发现,即使在海底下2500米的深部环境中也存在着活的化能自养细菌。  

海洋生态系统中有多种不同的环境,温度、pH、能量来源等差别较大。高盐、高净水压、高温、低温、酸、碱和寡营养等,因此其生理特性迥然不同。

海洋细菌最普遍的特性。海水中含有各种盐类和微量元素,一般海洋细菌都可以生长在2%~8%氯化钠的盐度中。

绝大多数海洋细菌都具有在低温下生长的特性。在海洋中,90%以上水体的温度是在5℃以下。某些中温细菌,虽然其最适生长温度为20℃左右,但它也能在低温下缓慢生长,这些细菌称为耐低温细菌。那些生长温度不超过15℃最高生长温度低于20℃的细菌,称为嗜冷细菌;那些在0℃左右也可以生长,但最适生长温度高于20℃的称为耐冷菌。嗜冷细菌对热反应极为敏感,它们在基因表达的转录调控、细胞膜脂肪性组成以及蛋白质结构等方面具有适应低温的特点,主要分布于极地、深海和高纬度的海洋中。

海洋中水深每增加10米,静水压力便递增1大气压。海洋最深处,静水压力可超过1000大气压。整个海洋约有一半水深超过3800米,静水压力为380~1100大气压。深海嗜压细菌具有适应高压而生长代谢的能力,并能在高压环境中保持酶系统的稳定性。其嗜压的机制涉及细胞的多个方面,是个多因子协同的过程,现仍在研究中。

深海中营养物质较为稀少,某些浮游型的海洋细菌适应于低浓度营养的海水。20世纪60年代以来,美国学者H.W.詹纳施采用连续培养技术,在恒化器中研究海洋细菌对低营养的反应、对有机化合物的吸收与利用等,取得较接近于海洋中实际状况的成果。

海水中营养物质虽然较为稀少,但海洋中各种固体表面和不同性质的界面上,却吸附积聚着较为丰富的营养物。绝大多数海洋细菌都具有运动能力,某些细菌还具有沿着某种化合物的浓度梯度而移动的能力,这一特点称为趋化性。某些专门附着于海洋动植物体表面而生活的细菌,称为海洋附生细菌(也发现有一种细菌依附于另一种细菌表面生长的现象)。海洋细菌附着生长的特性,对于海洋生物和非生物固体表面膜的形成起着重要作用,如海洋物体表面污着生物的形成,就是在这个基础上发展起来的。

另外,海洋细菌的多态性特点也是常见的。在同一株细菌的纯培养中,往往可观察到多种形态的细胞。少数几个海洋细菌属还具有发光的特性,发光细菌通常可以从海水和新鲜的鱼虾体上分离到。

海洋经历着剧烈的变动而又不断地保持着动态平衡,始终富有生命力和生产力,海洋细菌在其中起着重要的作用。当海洋生态系的动态平衡遭受某种破坏时,海洋细菌以其敏感的适应能力和极快的繁殖速度,迅速形成异常微生物区系,积极参与氧化、还原活动,调整和促进新动态平衡的形成和发展。

海洋氮循环的基本途径与陆地相仿。固氮菌可以从海洋中分离到,硝化细菌广泛分布于海洋表层沉积物与溶解氧最小层氧化还原界面上。在海水中,硝酸盐的含量随着靠近海底沉积物的距离而逐渐增加,因此硝化作用在大陆架和近岸海域较为明显。海洋中的硝酸盐主要是通过这一途径产生。反硝化作用在有机物来源丰富、溶解氧浓度低的内湾和河口海域较为强烈,反硝化细菌在一定条件下影响海洋中可利用状态的氮。

在有机物丰富的厌氧水域,硫酸盐还原细菌降解有机物还原硫酸盐,产生大量硫化氢,污染大片海湾与滩涂。硫化氢在有氧或无氧的环境中,可由各种硫细菌、硫氧化细菌逐步氧化,形成各种硫氧化物或单质硫。

细菌分解海洋动植物残体,并释放出可供植物利用的无机态磷酸盐。磷也是海洋微生物繁殖和分解有机物过程所必需的因子。

海洋细菌多数是分解者,有一部分是生产者,因而具有双重性,参与海洋物质分解和转化的全过程。在厌氧条件下,有机物质分解的最终产物是甲烷、氢气或小分子有机酸等。在有氧条件下,有机物质的分解彻底,终产物是二氧化碳。在海洋中,有机物降解细菌的代表性菌群有多种:含氮有机化合物分解者,分别有液化明胶、多肽、氨基酸、角质化蛋白以及分解尿素等细菌;碳水化合物分解者分别有分解各种糖类(单糖、寡糖)、淀粉、纤维素、木质素、琼胶、褐藻酸以及甲壳素等细菌。另有降解烃类化合物以及利用芳香化合物(如酚等)的细菌。海洋细菌分解有机物质的终极产物,如氨、硝酸盐、磷酸盐以及二氧化碳等,都直接或间接地为海洋植物提供营养。可见,它们在海洋无机营养再生过程中起着重要的作用。海洋细菌自身增殖的生物量,也为海洋原生动物、浮游动物以及底栖动物等提供直接的营养。除异养细菌外,某些海洋细菌具有光合作用的能力。另一类海洋化能自养的细菌,从氧化氨、亚硝酸盐、甲烷、分子氢、硫化氢金属离子等还原性物质中,取得能量而增殖。如在海底热泉的特殊生态系中,硫氧化细菌是利用硫化氢作为能源而进行有机碳的初级生产。由于深海是典型的非光合作用区,其生物区系的构成有其独特性,化能自养细菌在深海生态系食物链中的作用,已引起重视。

在海洋动物植物体表和动物消化道内,存在着特异的微生物区系。如弧菌等是海洋动物消化道中常见的细菌,分解甲壳素的细菌也能在肉食性动物消化道中发现。利用各种多糖类的细菌常是海藻体表的重要菌群,如褐藻酸降解菌是海带上的优势菌群。细菌的代谢产物,如抗生素、氨基酸、维生素和毒素等,是促进或限制某种海洋生物生存和生长的因素。某些浮游生物与细菌之间存在着相互依存的营养关系,如细菌为浮游植物提供必需的维生素等营养物质,浮游植物分泌有机物为某些细菌提供能源和碳源。

海洋细菌参与降解各种海洋污染物和毒物的过程,有助于保持海洋生态系的平衡和促进海洋自净能力。海洋细菌是产生新抗生素、氨基酸、维生素和其他生理活性物质的重要生产者。细菌参与海洋的沉积成岩作用,如参与硫矿和深海锰结核的形成等,在海洋成油、成气的过程中,细菌起着重要作用。海洋细菌可直接作为海洋经济动物的饵料。细菌参与各种海洋物质的氧化腐蚀和破坏过程,某些海洋细菌是人体或海洋生物的致病菌。海洋细菌产生的氨和硫化氢会危害海洋生物养殖,海洋益生菌也可以用来改善养殖环境、清除海洋环境污染。

  • ZOBELL C E.Marine microbiology.Waltham:Chronica Botanica Co.,1946.
  • 克里斯 A E.海洋微生物学(深海).孙国玉,译.北京:科学出版社,1964.
  • SIEBURTH J M.Sea microbes.New York:Oxford University Press,1979.

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