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系统发育网络

/phylogenetic network/
条目作者牛登科

牛登科

最后更新 2023-03-04
浏览 135
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用来描述被认为具有共同祖先物种、基因组等生物学研究对象间进化关系的网状结构图。

英文名称
phylogenetic network
所属学科
系统科学

随着人类对物种间进化关系认识的不断深入,对不同物种间的进化关系的描述手段也经历了由简单到复杂的演变过程。

在现代科学产生之前,无论是东方还是西方,对芸芸众生间的关系都存在一种线状等级或者阶梯形的想法。比较形象的就是在中国各种神话传说中,世间万物甚至包括非生物的石头,经历机缘巧合,吸收日月精华,努力变成人形,进一步包括人类在内的众生潜心修炼成仙。

随着自然选择为基础的现代进化理论的产生和完善,人类认识到各种生物的共同祖先产生的各种变异,有的由于不适应环境而被淘汰,有的由于适应环境而在自然选择过程中被保留。物种彼此间没有优劣之分。一个物种的不同群体分别适应各自环境而产生巨大差异之后,就形成了不同的种。不同物种也就是适应不同环境的变异体。现存物种之间不存在一个种要努力进化成另一个种的现象。基于这种观念,描述物种间进化关系的恰当方式就是系统发育树(phylogenetic tree)。现存的物种相当于树上的末端分枝,两个枝合在一起的节点,就是两个种的最近的共同祖先。在某些特殊历史阶段,环境变化剧烈,一个祖先在短时间内迅速分化成多个物种,多个新物种彼此间先后关系模糊不清。这种情况,可以采取类似于灌木的树状结构图,从一个节点生出多个分枝。

随着生物学研究的深入,人们认识到,由共同祖先产生、分道扬镳之后的不同种之间并不一定完全绝缘,系统发育树的不同分枝之间偶尔还可以发生一定的关联。系统发育树上部分分枝连接到一起,自然形成了网状结构。系统发育网络也就是在系统发育树的基础上,可以同时描述物种分化和分化后的物种之间发生关系的图形工具。

驴和马在大约800万年前分化成两个不同种,但如果它们生活在一起,交配后可以产生骡子。如果骡子自身可以繁衍后代,将形成一个新种,因此在马属动物的系统发育树上,驴和马两枝连到一起产生了新的一枝。网状进化结构也就出现了。实际上,动物种间杂交一般不能产生可育后代,不可能形成新种。因此描述动物的进化关系,系统发育树也就够了。但在植物界,通过种间杂交产生新物种就不是很罕见的现象了。人们熟知的小麦、棉花、烟草、油菜、草莓等很多植物都是种间杂交形成的物种。其中普通小麦是由三个物种两次杂交形成的。

杂交产生的新种是两个物种的遗传物质合并在一起产生的。自然界更普遍的是物种间不对称的基因交流。也就是新种的主要遗传物质来自一个物种,少量遗传物质来自另外的一个或多个物种。遗传物质在物种间的转移称为水平基因转移,又称横向基因转移。水平基因转移不仅可以发生在亲缘关系较近的物种之间,也可以发生在进化历史相距甚远的物种之间,包括跨越古细菌、真细菌和真核生物的边界。水平基因转移在单细胞生物尤其是原核生物中最为常见,因此在原核生物研究中系统发育网络很普及。

除此之外,在不同种群未完全分不成新种群之前,在边界处存在小规模的基因交流和重组现象,以及染色体或基因组加倍后物种间不对等的基因丢失现象,都会导致网状进化关系的出现。另外,线粒体是古老的真细菌,当进入以古细菌遗传物质为主体的细胞内时,会与之共生形成了真核生物。同样,作为古老的光合细菌的叶绿体可以共生到真核细胞内演化成细胞器。内共生进化将古细菌和真细菌联到一起,是地球生命历史上最重要的网络进化事件。

针对不同的进化网络,需要采用不同的方法和模型来构建系统发育网络。研究人员已经开发了很多种方法用来构建系统发育网络,这些方法也在不断完善、演变中。随着大量全基因组测序数据的公布,基于全基因组序列构建的系统发育网络成为一个新的趋势,并产生了一个专门词汇来体现系统发育网络的最新发展,这个专门词汇被称为系统基因组网络。系统基因组网络研究能够更全面、更精细地反映物种或基因组间的进化关系。

  • RAGAN M A.Trees and Networks Before and After Darwin.Biology Direct,2009,4(1):1-38.
  • DAGAN T.Phylogenomic Networks.Trends in Microbiology,2011,19(10):483-491.

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