异速生长是用来描述生物个体大小与其他特性之间变化关系的专业术语。生物体特性包括个体及其组织器官的形态、结构、生理和行为等。对异速生长的研究主要聚焦于:在生物体生长发育过程中,其他特性如何随着个体大小的增长而规律性变化,以此揭示生物体特性之间的内在关系及其驱动机制,并阐释它们的生态学或生物学意义。
异速生长关系通常用下式来表示:

式中的变量
为除生物体个体大小
以外的某一特性,如器官大小(生物量)、生长速率、呼吸速率、繁殖速率、死亡速率及植物光合速率等;
为异速指数(allometric exponent),其取值大小决定了特性
如何随个体大小
的增长而变化;
为常数,其取值大小往往具有物种或环境特异性。
若将上述方程两边取对数,其方程则变为如下形式:

对数转换的异速关系则为线性关系,异速指数
为斜率,为Y轴上的截距(见图)。
因变量Y与自变量M间关系的示意图
生物体从生长发育初期(如受精卵)到生长成熟,其个体大小的变化范围是非常大的。例如,大象在生长发育过程中,其生物量大小跨度可达21个数量级。然而,随着个体大小的增长,生物体很多其他特性随之呈现出非等速(即非线性比例)的增长。例如,人类生长过程中,头部大小与体重的增长速度并不一致,导致婴儿头部所占的比重远高于成人,这是一种典型的异速生长现象。
异速生长概念思想的萌芽可追溯到17世纪,伽利略在其著作《关于两门新科学的对话》中指出,哺乳动物骨骼强度的增加速度高于个体大小的增长速度。然而,直到19世纪末20世纪初,异速生长现象才逐步吸引学者们的研究兴趣。J.S.赫胥黎[注]和G.泰西耶[注]于1936年正式提出了异速生长概念。赫胥黎等人对异速生长给出的最初定义为:生物体不同组织器官生长速率与整个生物个体生长速率间为非线性变化关系的现象,即在生物体生长发育过程中,不同组织器官的生物量与个体大小或总生物量间的关系为非线性关系。这一定义通常被认为是狭义异速生长(narrow-sense allometry)。
随着相关研究的深入,研究人员发现在生物体生长发育过程中,许多生物学特性均与个体大小有着密切的内在关系,且随个体大小的增加而呈现非线性、规律性的变化。因此,异速生长的概念被不断拓展和应用于分析除生物体组织器官大小之外的其他生物学特性,如物质能量代谢速率(包括呼吸速率、植物光合速率)、繁殖速率、死亡速率等各自与生物体个体大小间的关系。这促使广义异速生长(broad-sense allometry)概念被提出,即生物个体各生物学特性与个体大小间的变化关系为非线性关系。它与狭义定义的主要区别为:①变量Y不局限于生物体某一组织器官,还可以是整个生物体其他生物学特性(如生物体的代谢速率)与个体大小间的关系。②不局限于生物体某一组织器官与生物体整体间的异速关系,还可以是组织器官各生物学特性间的异速关系(如植物个体地上与地下部分生物量间的关系),以及某一生物学特性在不同组织器官间的异速关系。
异速生长拓展应用的最典型案例是G.B.韦斯特[注]、B.J.恩奎斯特[注]和J.H.布朗基于理论推导和实验研究,发现生物体的物质能量代谢速率或生长速率均与个体大小的3/4次方成正比,并称该异速关系是具有普适性的生物学异速比例定律(allometric scaling laws in biology)。随后,他们将该理论进行拓展并广泛应用于细胞、个体、种群、群落和生态系统等生物体的各层次,如基于生态学代谢理论(metabolic theory of ecology)的自疏法成功预测了种群密度与个体大小的-3/4次方成正比。生态学家将异速生长的思想拓展到生物体个体乃至群体各层次的不同方面,因此,广义的异速生长规律也被称为生物学比律(biological scaling law,scaling biology law)。这类生物学比律现象在数学上属于幂律(power law)范畴,而在物理学中将该现象称为标度律(scaling law),并于2019年作为物理学新名词公布。尤其是基于此概念所建立的生态学代谢理论体系,被学术界认为是生态学乃至生物学发展史中里程碑式的理论体系,推动了生态学和生物学的学科发展。
生物体各组织器官的生长速率(或生物量)与整个生物体的生长速率(或总生物量)的变化呈等比例关系的现象,即异速指数b=1。在学术界,通常把等速生长归为生物体异速生长现象中的特例。例如,青蛙除了变态后的几周外,身体各部分都是等比例生长的,腿与体长的比例一生都保持不变,是典型的等速生长。恩奎斯特和K.J.尼克拉斯[注]基于生态学代谢理论进行理论推导,认为在植物生长发育过程中其地上部分生长速率与地下部分生长速率间的相互关系为线性比例关系,并被大量的实验数据所验证。但也有研究发现在极端胁迫环境条件下或非对称性竞争条件下,植物地上、地下生物量分配并不遵循等速生长理论预测。
正异速生长(positive allometry)指生物体组织器官的生长速率高于整个个体的生长速率,即异速指数b>1;而负异速生长(negative allometry)指生物体组织器官的生长速率低于整个个体的生长速率,即异速指数b<1。此外,就异速生长的广义定义而言,也有异速指数b<0的情况,例如生态学代谢理论预测生物体单位质量的代谢速率及个体的死亡速率均与个体大小的-1/4次方成正比,以及当生物个体资源利用速率受到限制时,其所在种群密度与个体大小的-3/4次方成正比,即-3/4自疏法则(self-thinning rule)。
环境温度、降水、生物体内含水率及化学元素含量等均与生物体的物质能量代谢及其生长发育密切相关。因此,当温度发生变化时,生物体的生命活动速率也将随之改变,进而导致生物个体发育过程中的异速生长过程发生变化。生态学代谢理论已将环境温度以玻尔兹曼因子的形式整合到该理论模型中。也有研究发现,植物个体的代谢速率和个体大小之间的异速关系明显受到植物个体含水量的调控,并基于生物化学反应的酶动力学原理建立了水分调控生物体物质能量代谢速率,以及代谢速率与个体大小间异速指数变化的一般性理论模型。此外,生物体内的元素组成及其浓度往往与周围环境存在差异,因此生物体必须依靠新陈代谢来维持自身对各元素浓度的基本需求,进而决定生物体和外界的元素交换速率与代谢速率之间存在某种定量关系。