植物体将获取的资源最终分配至花、果实、种子等生殖器官,称为繁殖分配(reproductive allocation);将资源分配至根、茎、叶等营养器官,则称为营养分配(nutrient allocation)。学术界对植物资源分配研究的主要方式为植物各组织器官间的生物量分配模式(biomass allocation pattern)。
植物资源分配
植物在其生活史周期中为维持整个有机体的平衡,以及适应特殊生境而将环境中获取的资源以特定策略输送至植物体不同器官或组织的过程。
- 英文名称
- plant resource allocation
- 所属学科
- 生态学
学术界通常用异速生长(allometry)和等速生长(isometric growth)概念来描述植物各组织器官间生物量或资源的分配模式与分配速率。异速生长是指植物体不同组织器官生长或资源分配速率与整个生物个体生长或资源吸收利用速率间为非线性变化关系的现象,即异速比例指数不等于1;等速生长则认为植物体各组织器官间生物量或资源的分配模式为等速关系,即异速比例指数为1。B.J.恩奎斯特[注]和K.J.尼克拉斯[注]基于生态学代谢理论(metabolic theory of ecology)推导出了植物地上与地下生物量间的异速比例指数为1,并认为该异速比例关系不受生物因子和当地气候条件等非生物因子的影响,即遵循等速生长理论。等速生长理论强调了不同环境梯度下,植物地上生物量与地下生物量间的异速指数为恒定值1。不过,也有大量研究发现在极端环境胁迫条件下,植物地上、地下生物量的分配模式并不遵循等速理论预测,即异速比例指数并不为恒定值1;其生物量或资源的分配模式取决于植物邻体间是以地上冠层竞争为主还是以地下根系竞争为主,以及是以对称性竞争(symmetrical competition)为主还是以非对称性竞争(asymmetrical competition)为主的竞争模式。
最适分配理论(optimal allocation theory)预测了植物体在环境胁迫条件下倾向于将更多资源或生物量分配给直接受到环境胁迫的组织器官。例如,在干旱荒漠环境中,木本植物为了应对水分胁迫而存活,需要维系植物个体的基本代谢活动,通常将更多的生物量分配至根系生长以便获取深层土壤水或地下水,但也有研究发现干旱荒漠中的一年生草本植物为了快速完成生活史将较多生物量分配至地上部分生长;在高海拔或高纬度地区,为躲避低温的胁迫,植物体常将较多生物量分配至根系生长;而在潮湿阴暗的环境中,植物体往往分配较多生物量至叶片生长,以便获取更多的光资源进行光合作用。该理论是预测植物生物量或资源分配模式的代表性理论,强调了温度、降水等非生物因子调控植物不同器官间生物量或资源分配模式的重要性。
植物生物量或资源的分配模式通常具有物种内在的特异性。例如,木本植物为了实现对冠层的物理支撑,将分配大量的资源促进树干的生长,与藤本植物的分配策略形成对比。常绿植物与落叶植物因叶片寿命长短不同,生物量分配模式也有显著差异。单子叶植物与双子叶植物在资源分配方面也不尽相同,单子叶植物叶比重(叶生物量/植物个体总生物量)的变化不会造成植物体根比重(根生物量/植物个体总生物量)的变化,而双子叶植物叶比重的减小会明显改变植物体的根比重。
在植物种群中,如果随种群密度的增加导致土壤水分或营养元素匮乏,进而成为种群增长的限制性因子,那么处于激烈地下竞争中的植物个体将分配较多生物量给地下部分。同理,如果因植物冠层闭合而处于高度拥挤、竞争状态,导致空间资源和光资源成为植物种群增加的限制性因子,其地上竞争将导致植物体叶比重的增加和根比重的减小。植物个体间对地下营养元素的竞争所导致的植物根比重增加,往往是以牺牲植物体生殖生长为代价的。
土壤中的水分和营养元素是植物根系从土壤中获取的主要物质,其含量的高低直接影响植物体生物量分配模式。在贫瘠或极端干旱的土壤中,植物因营养元素或水分的胁迫,通常会分配更多生物量或资源至根系。此外,低温胁迫也会促使植物根系生物量增加。一方面植物可以通过增加根系生物量来增强对低温的抵抗力和耐受力,另一方面也可以增加对土壤水分的吸收能力。有研究认为,温度通过影响植物体获取水分的速率进而影响植物体生物量的分配模式。例如,低温胁迫通常会导致植物体水分获取速率的下降,但在长期低温适应过程中,植物则会通过增加根系生物量来弥补因低温胁迫导致水分获取速率的下降。也有学者将影响植物生物量分配的生物与非生物因子整合在一起,试图建立一个具有普适性的理论模型。基于全球森林数据分析发现,树木叶比重(叶生物量/总生物量)主要受树高、密度、年均降水量和温度的共同调控,其中生物因子树高对叶比重的影响最大;树木地上、地下生物量间的分配模式则遵循等速生长理论预测,且与生物和非生物因子均无显著关系。
资源分配理论在实践中有很多用途。例如,可用资源分配理论来辅助植被碳储量的测算。因植物的根系位于肉眼不可见的土壤中,增加了研究的难度,资源分配理论可以通过大尺度的分配模式来对局部地区的地下分配进行预测,从而为整个植被碳素储量的测算提供辅助。此外,资源分配理论在指导农业生产方面也有着广泛的应用。农业上常利用植物体的形态可塑性,通过改变植物体的生物量分配模式(例如营养器官与生殖器官间的分配)来提高目标收获器官的产量。
扩展阅读
- ENQUIST B J, NIKLAS K J.Global allocation rules for patterns of biomass partitioning in seed plants.Science,2002,295:1517-1520.