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水母

/jelly fish/
条目作者许振祖郭东晖
条目作者许振祖

许振祖

郭东晖

郭东晖

最后更新 2024-10-11
浏览 712
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刺胞动物在浮游生物中的主要代表。

英文名称
jelly fish
所属学科
生物学

海洋浮游生物的重要类群之一。除十字水母纲(Staurozoa)营附着生活,水螅虫纲桃花水母属系淡水产以外,所有水母都是海产且都是浮游的。除终生浮游的种类以外,大多数水母具有两种基本体形,即水螅型和水母型,这两种体形往往出现在同一种的生活史中,成为两个不同世代——水螅型世代(无性世代)和水母型世代(有性世代),这两个世代的相互交替完成生活史,称为世代交替,是刺胞动物的一个重要特征。因此,水母系有性世代(除出芽生殖的水母外)统称为水母,分散在刺胞动物门的不同纲中,即水螅虫纲(Hydrozoa)、钵水母纲(Scyphozoa)和立方水母纲(Cubozoa)。水母的身体柔软、透明、体重轻和体含水分高等特点是适应浮游生活的一种机制。水母不但种类多、数量大,而且分布很广,遍及世界各海洋,约1000种,中国已记载浮游水母约550种。

水螅水母亚纲(除管水母目外)的水母个体较小,单体,具有缘膜(除薮枝螅水母外)。中胶质层较薄,无细胞结构,生殖腺来自外胚层,生活史大多有世代交替现象,其外部形态包括伞部、缘膜、垂管、触手、刺胞和平衡囊等。管水母目的水母没有世代交替,群体呈多态现象,它包括若干变形的水螅型和水母型的个体。水螅型包括:营养体、指状体、生殖体等;水母型包括:泳钟体、浮囊体、生殖胞和叶状体等。筐水母目和硬水母目的水母发育不经水螅型,直接发育;初级触手在内伞腔形成之前产生,无触手基球。内伞腔和缘膜由环状褶皱和胚胎期口部的外胚层加深发育而成的钵水母个体较大,水螅体退化,而水母体很发达;没有缘膜,又称无缘膜水母;中胶层厚,含有变形细胞;伞缘被缺刻分为若干缘瓣(lappet),在缺刻内有感觉器官和触手。在冠水母类外伞中央有1条环沟,称冠沟(coronal groove),在冠沟下有若干辐沟,使外伞分成若干缘叶(pelalia);大多数触手从缘瓣之间伸出,有些种类从伞表面伸出(如海月水母),有些种类触手从内伞伸出(如霞水母),有些种类如叶腕水母从缘瓣向外延伸触手。

从水母类开始有消循腔(gastro-vascular cavity),又称胃。其壁由内胚层构成,仅一端开口,食物从“口”进入消循腔。在水螅水母类中,介于“口”与消循腔之间有1个垂管,其长短随种类而异。有些种类的辐管也随着垂管下垂,这种垂管称为胃柄或口柄,又称假垂管。垂管的下端有口,在管水母类中,营养体才有消化器官,口开在营养体的末端。口的周围有简单环状口唇;有的具瓣状口唇或有皱褶发达的口唇,有的口唇具一圈刺胞,有的口唇延长称为口腕,其末端有刺胞球,有的在垂管的口上伸出简单或复杂分枝的口触手,其末端有球状刺胞。辐管从消循腔四周伸出,多数4条,也有8条、16条或更多条,辐管的末端与伞缘的环管连接,有的分枝辐管末端与环管连接;有的辐管从环管伸出不与消循腔连接,称为向心管。钵水母的胃管系统比较复杂,由中央胃(内有胃丝)和胃管囊(又称胃管窦)组成。在冠水母中,中央胃的周围有4个间辐胃隔片和4个胃穴相间排列,中央胃在4个胃穴位置与胃管囊相通。旗口水母和根口水母没有胃隔片,中央胃与胃管囊相通。有些旗口水母和所有根口水母则有辐隔片,把胃管囊分成若干区,各区有分枝和不分枝的辐管(如海月水母),有的辐管联结成网状(如根口水母),根据主辐口唇的位置,从中央胃分出的辐管可分为主辐、间辐和纵辐管等。有些种类(如海月水母)的辐管与伞缘环管相通,有些种类(如海蜇)仅内伞中央的辐管与环管相连。在旗口水母中,胃管囊被隔片分开,在伞缘的辐管彼此也不相连,但有些种类在缘瓣上的辐管有分枝现象。钵水母伞的腹面有垂管,中央有口(海蜇中央无口,有许多吸口),胃丝位于中央胃的间辐位上,成束或排列成行。胃丝由内胚层细胞形成,丝上有腺细胞、刺细胞和肌肉细胞。食物进入胃腔后,被刺细胞杀死,并被腺细胞分泌的消化酶所分解、消化。营养物质被游走细胞输送到身体各部。

从刺胞动物开始已有神经分化,但是很低级、原始。水母的神经包括神经网、神经节细胞和神经内分泌细胞3个方面:①神经网。神经细胞位于上皮肌细胞基部,与支持板上的伸缩突起相接近,每个神经细胞均有突起与邻近细胞的突起相连,形成统一的网状神经,而神经细胞在口缘、触手和伞部特别多。一般由伞部内的神经网与辐管平行的辐神经及围绕伞部边缘的神经环(在钵水母类一般没有)构成。②神经节细胞。典型的神经节细胞是包括神经细胞体的皮质区和一条中央神经毛,并有结缔组织覆盖,中央神经毛还有神经突。通常,神经节分布在触手基部和垂管基部下胃区较多,但神经节的数量少,如长管水母只有4个主辐位球状神经节,位于缘膜与有刺胞的触手基垫之间的触手基部内缘,每个神经节与较大的外神经环(外伞)相连接,并接受从背眼点伸来的2条视神经。此外,触手基部还有2条触手神经。所以,眼点的感光作用是被神经的传导所控制的。③神经内分泌细胞。一种具有特殊功能的神经细胞,具有产生颗粒泡的高尔基体的功用,这种颗粒泡代表神经内分泌的物质,平均直径100~120微米,内分泌物质为缩氨酸特性,与其他神经细胞有别。

包括色素细胞、平衡囊和感觉器官3种形式:①色素细胞。主要集中或分散在上皮层里,与上皮层的感觉细胞相联系。水螅水母类大多集中在触手基部的眼点上,而钵水母类则在感觉器官上,但管水母类和有些钵水母类还有少数分散的色素细胞。一般眼点的色素是由内外胚层产生的,有红、棕、黑色,其间杂有感觉细胞,起感光作用。②平衡囊。表皮上的一个小囊,为机械感受器,起平衡作用,由一些感觉细胞、平衡石以及上皮细胞组成。多数软水母和淡水水母及所有硬水母和筐水母都有平衡囊,但管水母类和钵水母类却没有平衡囊。平衡囊可分两大类:其一,由外胚层产生的开放型和关闭型平衡囊,如软水母;其二,由内外胚层产生的游离感觉棒和内包感觉棒,如淡水水母、硬水母和筐水母。③感觉器官。在钵水母类的伞部边的缺刻内有一个缘感觉器官,包括1个棒状感觉棍,它是感觉管突出的小盲管,感觉棍由感觉球和平衡囊组成,位于感觉凹内,两侧有缘瓣保护,上面盖有一片笠。

大多是肉食性动物,它们借助触手捕取小型生物,利用触手上的刺胞把小动物杀死,如管水母类的小型水母(Nanomia),体长仅11厘米,但当触手丝伸出时长达5米以上,在水中来回移动,收缩或展开,捕取小动物;又如霞水母,内伞具长而多的触手,在浮游时触手散开,网罗食物。水母类的饵料主要是各类浮游动物(包括甲壳动物、软体动物、浮游幼虫、原生动物以及仔、稚鱼等)。水母的捕食不仅影响到浮游动物种群数量的变化,而且还影响到植食性桡足类数量减少,导致以硅藻为主的二次水华的发生,在整个海洋生态系统中有着重要的调节作用。

对刺胞毒素的生物化学、药物学、毒物学等方面研究证明:管水母类的僧帽水母和方水母类的澳洲箱水母(Chironex fleckeri)的触手具有神经毒素和肌毒素,毒素可使神经性和肌肉性心跳停止;还有方水母类的八胃撑状水母(Chiropsalmus quadrigatus)的触手具有溶血性、致死性和皮坏死性三种毒素性质,这些毒素的研究已引起医药界的重视。

水母类寄生有两种类型:①动物寄生在水母体上。如马蹄水母的中胶层内有吸虫类的鳞肌吸虫(Lepocreadium album)的尾蚴寄生,影响宿主的生长和发育,有些尾蚴寄生在水母的垂管和胃壁上。②水母寄生在另一种水母体上。如筐水母类的水母有寄生在另一种水母体上的现象。已知八囊摇篮水母幼体寄附在刺胞水母、海冠水母、芽体拟镰螅水母、灯塔水母、波状感棒水母、半口壮丽水母、枝管怪水母、四叶小舌水母和半球美螅水母等宿主的内伞及垂管上,如中国厦门港八囊摇篮水母(Cunina octonaria)寄生于半球美螅水母宿主的内伞腔上。

所有水母的发育均经过浮浪幼虫时期。该幼虫经受精过的合子通过原肠发育形成有纤毛的、可游动的原肠,称为浮浪幼虫,有刺胞,有不同的神经细胞和腺细胞,常有间细胞。大多数浮浪幼虫在水中漂浮一段时间后进入附着生活,变态成水螅体,然后以无性生殖产生水母体、真水母体(eumedusoid)或水螅体。其生活史模式有:①水母体-浮浪幼虫-底栖水螅体-水母体。②底栖水螅体-浮浪幼虫-底栖水螅体。③浮浪真水母体-浮浪幼虫-底栖水螅体-浮浪真水母体。

有的浮浪幼虫经过拟辐射幼虫直接发育浮游水母体,如筐水母和硬水母;有的浮浪幼虫发育成浮游水螅群体,如花水母。管水母爪室水母的发育可分4个时期:①幼体期(larva phase)。包括带有早熟泳钟体的个体。②多营养体期(polygastic phase)。处于幼体期与单营养体期之间的生长期,包括泳钟体、营养体、芽生体、叶状体及生殖体等。③单营养体(eudoxid phase)。释放游离成熟个体的生殖泳钟之前的最后生长阶段,包括叶状囊的叶状体、触手、营养体,有或没有泳钟体。④游离成熟的水母体期(free adult medusoid phase)。营自由浮游生活的生殖体。


水母和人类的关系与其他动物一样,既有有益的一面,又有有害的一面。

有益方面:①有些钵水母是渔业捕捞对象,如海蜇在中国成为海蜇渔业,其主要种类是海蜇、黄斑海蜇,还有叶腕水母等。②作为指示生物。水母在海洋中的分布很广,与其他生物一样,不同种类对温度、盐度的变化有不同适应范围。有些种类只能适应较狭范围的温度、盐度变化,因此分布较狭,如钵水母类的北极霞水母仅分布于北冰洋,可作为寒流的指示生物;又如银币水母、帆水母、七棱浅室水母和海冠水母等仅分布于热带海洋,可作为暖流的指示种;另有些种类仅分布于河口,如贝氏拟线水母,可作为河口冲淡水的指示种;有些种类分布于深海,如盔形双体水母和玫瑰水母等,可作为上升流指示种。

有害方面:①有些大型水母,如霞水母等在繁殖盛期大量出现时,会阻塞、破坏渔网,使渔获减低。②有些方水母具有极毒刺胞毒素,对水下活动的人有生命威胁。③许多水母大量捕食经济鱼、虾、贝类的幼体,破坏水产资源。④此外,小型水母有昼夜垂直移动习性,当大量聚集在某水层时(数量为300个/1000米3),就会形成声散射层,阻碍声波在海水中的传播。

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