稻黄单胞菌稻致病变种(X. oryzaepv. oryzae,Xoo),病菌菌体呈短杆状,大小(1~2)微米×(0.3~0.5)微米,单细胞,1根极生鞭毛,不形成芽孢和荚膜,好气性,呼吸型代谢。病菌生长温度范围17~33℃,最适温度为25~30℃,最低5℃,最高40℃,最适宜pH6.5~7.0的环境。病菌能产生大量的胞外多糖和黄色素,菌落呈光滑的荷包蛋状。单极生的鞭毛能够保证细菌在水滴或水膜状态下侵染水稻。
自然条件下,病菌可侵染栽培稻、野生稻、李氏禾、茭白等禾本科植物。根据病菌血清学的鉴定分为3个血清型:Ⅰ型是优势型,遍布全国;Ⅱ和Ⅲ型仅存在于南方个别稻区。
水稻白叶枯病是亚洲、太平洋和非洲稻区的重要细菌病害、中国水稻上的三大重要病害之一,最早于1884年在日本发现,中国于1950年在南京郊区发现。中国除新疆外,各稻区均有发生,以华东、华中和华南发生普遍,危害严重时水稻减产50%以上,甚至绝产。
水稻秧田期和成株期均可发生白叶枯病。秧田期白叶枯病多呈凋萎型症状,病株心叶或心叶下1~2叶先后呈现失水、青卷、枯萎的症状,随后其他叶片相继青枯。随着抗性品种的应用和水稻轻型栽培措施的应用,凋萎型症状在秧田期少见。白叶枯病一般在水稻分蘖期后开始发病,典型症状为叶枯型症状。发病多从叶尖或叶缘开始,初现黄绿色或暗绿色斑点,后沿叶脉从叶缘或中脉迅速加长扩展成条斑,可达叶片基部和整个叶片,病健交界线明显,呈波纹状或直线状。病斑黄色或略带红色,最后变为灰白色或黄白色,故名白叶枯病。潮湿条件下,病部易见蜜黄色颗粒状菌脓。
图1 水稻白叶枯病田间危害症状(陈功友摄)
图2 水稻白叶枯病枯型症状(陈功友摄)
病菌主要在病稻谷和病稻草上越冬,构成病害的初侵染源。种子带菌,借种子调运进行远距离传播。带菌的种子播种后,病菌主要通过灌溉水、雨水接触水稻叶,从叶尖或叶缘的水孔和伤口侵入,在维管束中繁殖扩展危害,形成白叶枯病,构成发病中心。病株上产生的菌脓,再通过风雨和水传播,进行再侵染,致使病害在田间迅速扩展蔓延。在菌量大且大面积种植感病品种时,病害的流行主要取决于雨水的多少。暴风雨尤其是夏季台风的侵袭,造成叶片大量伤口的产生,更有利于病菌的侵染、传播和流行。一般情况下,粳稻较籼稻抗病,糯稻比粳稻抗病,窄叶型品种比阔叶型品种抗病。同一品种上,分蘖末期后抗病力逐渐降低,抽穗期最易感病。串灌、漫灌会加重病害的发生和流行;偏施氮肥、追肥过多过迟,也有利于病害发生。
水稻与白叶枯病菌的相互作用符合“基因对基因”关系,即水稻的感病性是由白叶枯病菌中的毒性基因决定的。生产上种植的抗病品种中含有抗病基因时,病原菌中的毒性基因就不起作用,因而没有白叶枯病的发生。抗病品种单一大面积种植几年后,白叶枯病菌经突变产生新的毒性基因克服水稻的抗病性,因而抗病品种的抗病性丧失。水稻白叶枯病菌中的毒性基因数量在20个左右。截至2016年,已经明确了有40个抗白叶枯病的抗病基因,其中含有xa5、Xa7、xa13和Xa23抗病基因的水稻,表现为广谱抗白叶枯病。
选用抗病品种是防治白叶枯病最为经济、安全和环保的有效措施,特别是选育种植含有xa5、Xa7、xa13或Xa23基因的抗性品种,白叶枯病基本不发生。在无有效抗性品种的情况下,以减少菌源、加强肥水管理和重点抓好秧田期的药剂防治为主。为防止种子带菌,种子应进行强氯精浸种或“402”浸种,浸种方法同稻瘟病。排灌分开,浅水勤灌,适时晒田;杜绝病田水流入无病田;施足基肥(有机肥),早施追肥,避免氮肥施用过迟、过量。老病区秧田期一般在3叶期和拔秧前各喷一次杀菌剂。大田期施药做到“有一点治一片,有一片治一块”的原则,及时喷药封锁发病中心。若气候条件有利于发病,应大面积统一防治。一般5~7天1次,连续2~3次,露水干后进行。防治白叶枯病的有效药剂有:叶枯唑可湿性粉剂、氯溴异氰尿酸可溶性粉剂、龙克菌(噻菌铜)悬浮剂。