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碳循环

/carbon cycle/
条目作者韩文轩

韩文轩

最后更新 2024-10-30
浏览 607
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碳元素在地球上的生物圈、岩石圈、土壤圈、水圈及大气圈之间交换的过程。

英文名称
carbon cycle
所属学科
生态学

碳原子具有较小的离子半径和较大的电负性,具有与碳原子或其他元素(如氢、氧、氮、磷等)相互结合成紧密又稳定的碳链或共价键的能力,在自然界可以形成稳定的-4、0、+2和+4四种价态,是构成生命体的基本元素。碳与氢、氧等元素结合后形成数十万种有机化合物,如在地层中形成的煤、石油和天然气是支撑人类生存和工农业运转的主要能源,各种碳水化合物和碳氢化合物是构成地球各种自然有机质、生物体的主要物质成分和生命载体,并能完成生物体的生长、繁殖、物种演化等各种生理功能和对外界环境的物理化学作用。

碳元素主要分布在四个库中:大气、海洋、陆地(土壤和植被)、沉积物和岩石圈。大气中碳元素含量最低,但活性最强,主要以绿色植物能直接利用的二氧化碳(CO2)的形式存在。海洋碳库是大气碳库的50多倍,海水中碳元素以溶解有机碳、溶解无机碳和颗粒有机碳的形式存在,是生物有机体和非生物有机质以及碳酸盐的主要成分。陆地生物圈是最大的生物碳库,陆地植被中的碳含量和大气中碳含量接近;土壤碳库是陆地生态系统中最大的碳库,是大气碳库的2~3倍。沉积物和岩石圈中的碳主要以无机碳(如碳酸盐)的形式存在,碳含量最高,约占整个地球系统碳总量的99%以上,但循环周转速度非常缓慢(周转时间长达几百万年)。

碳的生物地球化学循环是生物圈最复杂的循环之一,碳循环属于气体型循环。根据循环的空间和时间可划分为碳的地质大循环和生物小循环。

在地质大循环中,含有碳元素的结晶岩石矿物(碳酸盐)和沉积物在外力作用下发生风化,变成细碎的可溶物质,被流水搬运到海洋;大气中的CO2与雨滴结合随降水直接落入海洋或通过江河流入海洋,经过漫长的地质年代变成沉积岩;当地壳上升,沉积岩又露出海面成为陆地,并再次经受风化和淋溶。整个过程伴随着碳元素的循环周转,但周转时间极长、循环速度非常缓慢。

生物小循环是在生物圈中进行的。生态系统中的碳循环主要是以绿色植物(包括藻类)吸收CO2,通过光合作用转化为葡萄糖,进而合成各种有机物,经食物链传递,又成为动物和细菌等其他生物体的组成部分。生物体内的碳水化合物,一部分作为有机体代谢的能源,经呼吸作用被氧化为CO2和水;另一部分最终随动、植物的尸体以及分泌物和排泄物被微生物分解,释放出CO2。这个过程与地质大循环相比,其时间和空间范围都很小,且均是通过生物作用完成的。

光合作用是大气中CO2进入生态系统的主要通道,该碳输入构成了生态系统的总初级生产力(GPP)。陆地生态系统中,绿色植物直接利用空气中的CO2进行光合作用,其光合作用速率受CO2从大气到叶绿体的扩散速率和叶绿体对碳的固定速率的共同限制。植被总叶面积、生长季长度和氮营养供应以及水分和温度,是控制陆地生态系统碳输入速率的主要因素。

在海洋生态系统中,初级生产者主要是指那些接近海面处浮游的微小藻类(浮游植物)。这些浮游植物利用海水中溶解的CO2以及碳酸氢根和碳酸根离子作为碳源来进行光合作用,并把这些无机碳固定成有机分子中的碳。浮游植物的光合作用很少受到碳的限制。而淡水生态系统中主要是由大型植物(如挺水植物、浮水植物、浮叶植物)和浮游植物吸收大气和水中的CO2,经过光合作用转化为碳水化合物。

在光合作用中,碳首先转化为具有链状和环状结构的糖类、木质素等化合物(构成植物体的主要成分),再进一步转化衍生出各种更复杂的有机化合物。在地球生态系统中,植物为最主要的初级生产者(自养有机体),光能和化能自养微生物也属于生产者,食草和食肉动物为消费者(异养有机体),腐生动物和微生物为分解者(异养有机体)。在食物链传递的过程中,碳水化合物转化为碳氢化合物,如脂肪、蛋白质以及更复杂的有机化合物。在这一过程中,植物通过多种途径损失碳,其中最大的碳损失是碳从植物向土壤的转移,植物主要通过凋落(植物组织脱落和植物的死亡)、根分泌(可溶性有机化合物由根分泌到土壤中)以及根系共生微生物(如菌根、固氮细菌等)将碳转移到土壤中,然后沿碎屑食物链(网)经不同大小和营养级的土壤动物传递,最终在土壤微生物的分解和其他化学过程的作用下形成土壤有机质。

相比陆地生态系统,水生生态系统中物种的体型大小变异更大,会形成更长的食物链和更复杂的食物网。在这一传递过程中,草食作用会占据水生植物碳损失的大部分。

由生产者固定在有机物质中的碳元素,经过三条途径最终以CO2的形式回到大气中,包括:①动物、植物和微生物在呼吸过程中释放出CO2。②食草生物和食肉生物(消费者)消化吸收植物和动物产生CO2。③动物、植物和微生物尸体被微生物分解释放出CO2

生态系统的呼吸可分为植物呼吸(自养呼吸)以及动物和微生物的呼吸(异养呼吸)。植物呼吸速率与总初级生产力之差即为净初级生产力(NPP),净初级生产力与异养呼吸速率之差称为净生态系统生产力(NEP)。呼吸作用将有机物分解产生CO2和能量,为生物提供获取营养及生产和维持生物量所需的能量,是生态系统中碳损失的主要途径。分解作用引起动植物和微生物死有机质的淋溶、破碎和化学改变,可以产生CO2和矿质营养以及复杂有机物的残留库(腐殖质)。分解作用的速率由物理环境(温度、水分等)、底物的质量(如木质素含量、碳氮比值)和微生物群落(组成和结构)共同调控。如果生物在腐烂之前被保存在水生生态系统(海洋、湖泊等)的沉积物中,那么其中含有的碳在相当长的一段时间内将脱离碳循环。

自然生态系统中,全球碳循环保持相对稳定的平衡状态,但人类活动对全球碳循环产生了严重影响。化石燃料的燃烧、水泥制造等工业活动的扩大,以及土地利用方式的变化都释放了大量的CO2,这部分碳约占陆地或者海洋碳循环总量的15%,严重影响了全球碳循环的平衡。大气CO2浓度从工业革命开始时的260~280ppm(ppm=干空气每百万个分子中该气体的分子数量)呈指数增长,其增加速率比过去两万年升高了10倍以上。大气CO2浓度增加有助于提高生态系统的初级生产力,但这种碳施肥效应会因氮、磷等其他养分的供应限制而逐渐减弱。此外,大气和海洋中CO2浓度增加会引起海水pH降低,从而可能对海洋动物(如贝类、珊瑚等)和渔业生产造成不利影响。

除CO2外,与碳循环关系密切且常温下为气体的含碳分子还包括甲烷(CH4)和一氧化碳(CO)。CH4在大气中浓度(1.8 ppm)远低于CO2(390 ppm),但单个CH4分子的温室效应大约是CO2分子的23倍。工业革命以来大气中CH4浓度也呈指数增加,人类活动是主要原因之一。天然CH4只在厌氧环境产生,包括湿地、淡水沉积物、动物胃中发酵及各种地质来源,而人类活动(主要是农牧业生产)产生的CH4量约是天然CH4产量的2倍。虽然通过大气中的光化学反应可以消耗掉大部分CH4,但每年大气中CH4的积累量仍占其年通量的10%。大气中CO虽较CH4浓度更低,但因在氧化过程中能产生臭氧(O3),也受到人们的关注,其释放源主要为化石燃料和生物质燃烧等人类活动。

除了CO2和CH4,氢氟碳化合物(HFCs)和全氟碳化合物(PFCs)是《京都议定书》中规定控制的6种温室气体中的另外两种含碳化合物,均是人工合成物质。这些温室气体在大气中的迅速增加造成了更加显著的温室效应,使全球气温上升,破坏生态系统的原有平衡,威胁人类的生存。

  • CHAPIN F S, MATSON P A, VITOUSEK P M.Principles of Terrestrial Ecosystem Ecology. 2nd ed.New York:Springer,2011.
  • 尚玉昌.普通生态学.北京:北京大学出版社,2010.

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