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脂肪酸厌氧互营氧化过程

/anaerobic syntrophic oxidation of fatty acids/
条目作者黄俊杰陆雅海
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黄俊杰

陆雅海

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最后更新 2024-12-03
浏览 129
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有机质厌氧降解产生的短链脂肪酸中间产物在互营细菌和产甲烷菌的协同作用下氧化形成乙酸,并伴随氢气或甲酸和二氧化碳的过程。

英文名称
anaerobic syntrophic oxidation of fatty acids
所属学科
农业资源与环境

脂肪酸是土壤中有机物物质厌氧降解的重要中间产物,主要包括丁酸、异丁酸、丙酸和乙酸等。脂肪酸的厌氧氧化的产物是乙酸、氢气和二氧化碳。然而这些短链脂肪酸在厌氧条件下的反应是一个吸能反应,在标准状态下难以自发进行。因此要完成这样一个过程,需要互营细菌和产甲烷古菌之间的协同作用来降低氢分压(低于100Pa)完成互营氧化过程。

缺氧土壤环境中乙酸主要由乙酸型产甲烷菌分解产生甲烷和二氧化碳,但当产甲烷菌活性受到抑制时,乙酸可由互营乙酸氧化菌(SAOB)和氢型产甲烷古菌之间的互营作用来分解。乙酸首先由互营菌分解为氢气和二氧化碳,再由氢型产甲烷古菌完成甲烷的转化。互营乙酸氧化可以通过Wood-Ljungdahl途径的反向反应完成。互营乙酸氧化菌的代谢速率低、生长缓慢,但截至2019年底,对其认识还存在一定的局限性。

参与丙酸厌氧氧化的微生物主要有互营杆菌属、斯密氏菌、泥居肠型菌和脱硫肠型菌。丙酸厌氧氧化代谢有两条代谢途径:甲基丙二酰辅酶A途径和C-6缩合-歧化途径。甲基丙二酰辅酶A途径首先将丙酸进行酰基化和羰基化激活形成甲基丙二酰辅酶A,随后涉及的氧化还原反应有琥珀酸氧化为延胡索酸,苹果酸氧化为草酰乙酸,丙酮酸氧化成乙酸辅酶A和二氧化碳。琥珀酸和苹果酸的氧化是整个反应的限速步骤,需要依赖更低的氢分压来完成。C-6缩合-歧化途径指的是两分子的丙酸分子首先缩合形成一个六碳分子,六碳分子进一步歧化形成乙酸和丁酸,丁酸又会继续被氧化分解成乙酸和氢气,截至2019年底,丙酸的缩合-歧化分解只在斯密氏菌中有所发现。

有机质厌氧分解产生的丁酸包括两种同分异构体(正丁酸和异丁酸),完成丁酸厌氧氧化的微生物是丁酸氧化菌。常见的丁酸氧化细菌有两类包括互营单胞菌科和互营杆菌目。丁酸厌氧氧化是通过β氧化途径:丁酸首先被辅酶A转移酶激活生成丁酰辅酶A,之后在脱氢酶的作用下生成巴豆酰辅酶A,巴豆酰辅酶A在烯酰辅酶A水化酶的作用下生成羟基丁酰辅酶A,之后经过脱氢酶的作用转化成乙酰乙酰辅酶A。乙酰乙酰辅酶A在硫解酶的作用下生成两个乙酰辅酶A。乙酰辅酶A通过底物水平磷酸化生腺苷三磷酸和乙酸分子。同时正丁酸也可实现与异丁酸之间的相互转化,正丁酸和异丁酸都能被辅酶A转移酶激活,与辅酶A生成正/异丁酰辅酶A。在异丁酸异位酶的催化作用下,完成二者之间的异构转化。

研究脂肪酸厌氧氧化可为理解和预测缺氧土壤中碳生物地球化学过程和甲烷的形成排放提供理论基础。

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