个体体型微小,一般有长杆状、梭状和圆球形等。长杆状的古菌长度一般在3~30微米之间,而球形的古菌细胞大小一般为0.2~3微米。海洋古菌一般分布在海洋水体、沉积物或者洋壳的岩石中。严格地说,海洋古菌指那些只能在海洋环境中生长与繁殖的古菌。
海洋古菌
生活在海洋环境中的一类原核单细胞微生物。
- 英文名称
- marine archaea
- 所属学科
- 海洋学
1977年C.R.伍斯(Carl Richard Woese,1928~2012)和同事将古菌分类为不同于细菌和真核生物单独的一个进化分支,正式确定了古菌界,从此针对古菌的研究陆续展开。嗜盐古菌和产甲烷古菌作为海洋中首先被分离纯培养的古菌类群,其生理代谢特征和生态功能等方面被大量研究,但是可分离纯培养的古菌种类非常少。1992年E.德龙(Edward DeLong)设计了针对古菌16S rRNA基因的引物,并且首先在海洋水体中发现了大量的古菌。基于DNA测序技术,利用针对古菌的引物,科学家们能够通过非培养手段研究古菌的多样性和分布,这大大促进了古菌的多样性和分布特征的研究,为古菌的分类和分布研究提供了重要的方法。随着深海采样技术和高通量测序技术的发展,在全球不同的海洋环境中发现大量不同种类的古菌,扩展了人们对古菌多样性和分布的认知。通过利用纯培养技术和宏基因组技术,科学家基于基因组分析,进一步对古菌的代谢功能和遗传进化进行探索,在古菌代谢机制和对极端环境的适应机制方面有了突破性的进展。同时根据不同古菌类群基因组的差异,将古菌分成了一些新的门和超家族(superphyla)如DPANN、TACK和Asgard超家族。通过纯培养技术和多种组学技术相结合的手段,科学家进一步对生活在海洋环境中的古菌的代谢功能和遗传进化机制进行探索,在古菌代谢特征和对海洋环境的适应机制研究方面有了突破性进展。海洋古菌的研究还有很多未解之谜,例如,海洋古菌在不同环境中的生态功能,适应不同海洋环境的机制以及海洋古菌的进化方式等。通过对这些问题的研究和探索,有助于人们进一步了解地球早期生命的形成与演化。
海洋古菌的分类十分复杂,已有近30个门被提出,至少包括3个超家族——DPANN、TACK、Aagard,以及一大门类——广古菌(Euryarchaeota),大部分古菌尚无法在实验室实现纯培养。广古菌门(Euryarchaeota)以包含甲烷代谢类古菌著称,是最早被提出的古菌门类之一,包括盐古菌(Haloarchaea)、甲烷微菌纲(Methanomicrobia)、甲烷杆菌纲(Methanobacteria)、甲烷球菌纲(Methanococci)、甲烷火菌属(Methanopyri)、热原体纲(Thermoplasmata)、Aciduliprofundi、Hadesarchaea、Thermococci、古丸菌纲(Archaeoglobi),还有一些未培养和命名的古菌类群,如Anaerobic Methanotrophic archaea 1(ANME-1)、Marine Group Ⅱ(MGⅡ)、Marine Benthic Group D(MBG-D)等。DPANN古菌超家族包括:Aenigmarchaeota、Micrarchaeota、Altiarchaeota、Parvarchaeota、Nanoarchaeota、Pacearchaeota、Woesearchaeota、Nanohaloarchaeota、Diapherotrites。TACK(Proteoarchaeota)古菌超家族包括:Thaumarchaeota、Aigarchaeota、Korarchaeota、Verstraetearchaeota、Geoarchaeota、Crenarchaeota、Bathyarchaeota。Asgard超家族包括:Heimdallarchaeota、Thorarchaeota、Lokiarchaeota、Odinarchaeota。
海洋古菌广泛地分布在海洋中各种环境。高温,高压,高盐,厌氧与好氧海水和沉积物环境中,都发现有古菌分布。古菌是海洋中不同生态系统的重要组成部分。深海的热液、冷泉生态系统中都发现有大量不同类型的古菌类群。热液区环境中主要分布的古菌是嗜热古菌,包括热球菌目(Thermococcales)、热变形菌纲(Thermoprotei)、Archaeoglobales,奇古菌门(Thaumarchaeota)、甲烷球菌目(Methanococcales)和甲烷火菌目(Methanopyrales)。这些微生物主要参与热液生态系统中的硫代谢、氨氧化、甲烷代谢等。热液生态系统中还包括很多未培养古菌类群,如Deep Sea Hydrothermal Vent Group 6(DHVEG6),Marine Hydrothermal Vent Group 1(MHVEG1)等,它们的生态功能现在还不清楚。
参与甲烷代谢的古菌是冷泉生态系统中主要的古菌类群,包括甲烷厌氧氧化古菌(Anaerobic Methanotrophic archaea; ANME)和产甲烷古菌(Methanogens)。ANME主要分布在沉积物的硫酸盐甲烷转换区,与硫酸盐还原菌共同作用厌氧氧化甲烷,而产甲烷古菌主要分布在硫酸盐较低的沉积物中,利用小分子化合物(二氧化碳/氢气,乙酸盐,一碳类化合物)产甲烷。
不同的海洋动物体内也发现大量的古菌,这些古菌与海洋大型生物共生。例如,在海洋水体中的藻类和海绵体内发现有共生的古菌,还有些古菌能够与沉积物表层的贻贝、蟹类等生物共生。
由于古菌的不同生理功能特性,海洋古菌的分布具有差异。不同的环境中分布有特异的海洋古菌类群,特征各异。
海洋中有嗜冷、嗜温、嗜热古菌。嗜冷古菌(Psychrophilic archaea)适宜在温度0~20℃的环境条件生存。嗜温古菌(Mesophilic archaea)能够在温度为20~45℃的环境中适宜生存。能够在温度为45~80℃的环境中适宜生存的古菌称为嗜热古菌(Thermophilic archaea)。生活在海底热液喷口周围的古菌,能够耐受更高的温度(80~122℃的环境),这些古菌称为超嗜热古菌(Hyperthermophilic archaea)。科学家通过高温高压培养装置,已经分离出了许多超嗜热古菌。例如,日本海洋地球科学与技术研究院的科学家在印度洋中脊“黑烟囱”样品中分离出能够在122℃高温环境中生存的产甲烷菌;中国科学家分离了一系列嗜热嗜压古球菌属(Palaeococcus)、火球菌属(Pyrococcus)和热球菌属古菌(Thermococcus)。
海洋平均水深3800米。深海古菌能够耐受很大的静水压力,甚至能够在超过40兆帕的环境中生存。有些古菌只能够在较高的压力下适宜生长,这类古菌称为嗜压古菌(Piezophilic archaea)。其中典型的代表包括詹氏甲烷球菌(Methanocaldococcus jannaschii)、古球菌属(Palaeococcus)、高温球菌属(Thermococcus)和火球菌属(Pyrococcus)。
海洋盐田中生长的古菌,能够耐受非常高的盐离子浓度(3~5摩尔),这类古菌被称为嗜盐古菌(Halophilic archaea)。代表种属有Haloquadratum waslbyi,Halobacterium litoreum等,广泛分布在海洋盐田环境中。
海水中生活着大量的浮游古菌,它们在海洋的碳、氮等元素循环中起到重要作用,其中主要的类群为氨氧化古菌奇古菌门(Thaumarchaeota),广古菌类群Ⅱ(Euryarchaeotal group Ⅱ)。奇古菌类群中的海洋类群Ⅰ(Marine group Ⅰ)和海洋类群Ⅱ(Marine group Ⅱ)是海洋水体中的主要古菌类群。同时在海洋沉积物中也生活着大量的古菌,代表类型为在全球海洋沉积物中广泛分布的深古菌(Bathyarchaeota)类群,能够代谢沉积物中的有机质,并且利用二氧化碳固定产生乙酸。
深海环境中的古菌代谢比较缓慢,平均细胞倍增时间或代时较长。如甲烷厌氧氧化古菌的代时大概是2~9个月左右,据估算有些生活在寡营养环境中的古菌代时可长达数年甚至上百年。
扩展阅读
- ORCUTT B N, LAROWE D E, BIDDLE J F, et al.Microbial activity in the marine deep biosphere: progress and prospects.Frontiers in Microbiology,2013,4:189.
- ORCUTT B N, SYLVAN J B, KNAB N J, et al.Microbial ecology of the dark ocean above, at, and below the seafloor.Microbiology and Molecular Biology Reviews,2011,75(2):361-422.
- WOESE C R, FOX G E.Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: the primary kingdoms.Proceedings of the National Academy of Sciences,1977,74(11):5088-5090.