软体动物多具贝壳、头、足、内脏囊、外套膜。
海洋软体动物
一类身体柔软、不分节、一般左右对称、通常具有石灰质外壳的海洋动物。俗称贝类。
- 英文名称
- marine mollusk
- 拉丁文名称
- marine molluscs
- 门
- 软体动物门
大多数种类有1个贝壳,如腹足纲、掘足纲;也有不少种类有2个贝壳,如双壳纲;少数种类有8个贝壳(壳板),如多板纲;也有一些种类贝壳退化,如后鳃亚纲中的一些裸鳃类。贝壳由外套膜分泌的碳酸钙和少许有机质构成。一般分3层:①角质层,系由贝壳素构成。②壳质层,又称棱柱层,占贝壳的大部分,由角柱状的方解石构成。③壳底层,又称珍珠层,由叶状的霰石构成,随动物的增长而加厚,富有光泽。贝壳的形态和构造因种而异,变化很大,但每一种都有比较固定的形态,是形态分类学研究的重要特征。
位于身体的前面,包括口、触角和眼等器官。一些原始的种类头部只在身体的前部有一个开口,与整个身体并没有明显的界限,如无板纲动物。有一些种类躯体完全包被于外套膜和贝壳之内,头部退化,如双壳纲动物,又称无头类。一些比较进化的种类头部发达,生有触角和眼等器官,如腹足纲和头足纲动物。腹足类一般头部呈圆柱状或稍扁平,上面生有1~2对触角,眼1对,通常有1对触角的种类,眼位于触角的基部;有2对触角的种类眼位于触角的顶端。口位于头部腹面的前部。头足类为软体动物中进化最高等的一个纲,它们的头部为圆筒形或近球形,头的两侧各有一个非常发达的眼,眼的外方有角膜,角膜有孔与外界相通。
位于身体腹侧的运动器官,随生活方式不同而呈现出不同的形式:有的种类足部跖面平滑,适于在海底爬行,如腹足纲。有的种类足部侧面扁,呈斧刃状,有利于挖掘泥沙,如双壳纲。有些营固着生活的种类足部退化,如牡蛎科、海菊蛤科等。也有的种类足萎缩,但生有足丝腺,能分泌足丝,用以在附着物上生活,如贻贝科、扇贝科等。在头足纲中足特化成腕环绕头部,上面生有许多吸盘,并有一部分变态成漏斗,适于游泳生活。足部通常生有平衡器,有些种类在足的上部生有许多触手。
位于身体背部,包括胃、肠、消化腺、心脏、肾脏、生殖腺等内脏器官,为外套膜和贝壳所包被。
身体背部皮肤褶皱向腹面延伸形成的一种保护器官,由内、外表皮、中间的结缔组织和少数肌肉纤维组成。可分泌碳酸钙等来满足贝壳的生长所需。外套膜和内脏之间有外套腔,外套腔内有鳃和口、肛门、肾脏、生殖腺的开口。外套膜的边缘构造很复杂,常具各种形状的触手,有的种类有外套眼。外套膜的颜色常随着栖息环境而变化,起到保护色的作用。此外,外套膜还具有呼吸作用。
软体动物门依据形态与身体构造的不同,现生种类通常被划分为7个纲:无板纲(毛皮贝、新月贝)、单板纲(新蝶贝)、多板纲(石鳖)、腹足纲(螺类)、掘足纲(角贝)、双壳纲(贻贝、蛤类等)、头足纲(乌贼、蛸)。有学者根据形态和内部构造,把无板纲中的尾腔类和沟腹类提升为纲。
软体动物门是无脊椎动物中种类最多的门类之一。据不完全统计,世界上已知软体动物11万余种,除陆生和淡水贝类外,约有一多半是生活在海洋中,广泛分布于世界各大洋。中国的南北沿海均有分布,北自辽宁沿海,南至中国的南沙群岛各岛礁,跨越温带、亚热带、热带三个气候带的广阔海域。据统计,中国沿海已报道海洋软体动物达4000余种。
软体动物从潮间带至浅海,直至数千米的深海中均有分布。它们的生活方式各种各样,因种类而异,但绝大多数的海洋软体动物是营底栖生活。它们有的在海底匍匐爬行,有的挖掘泥沙营埋栖或半埋栖生活,有的在底质上营附着或固着生活,包括在岩石、石砾、珊瑚礁或动、植物体上生活的种类,营附着和固着生活。如石鳖、鲍鱼、笠贝用发达的足部吸附在岩礁上或缝隙间生活;贻贝、扇贝等用足丝附着在海底岩石或其他物体上;牡蛎、猿头蛤、海菊蛤等用贝壳固着在海底外物上生活,它们通常是幼体时固着,终生不再移动。
自由生活。有的种类营底上自由生活,这类动物能自由活动,退潮后常隐藏在岩石、石块下或珊瑚礁缝隙间,喜欢群居。还有一些种类如汇螺科(Potamididae)、蟹守螺科(Cerithioidea)、织纹螺科(Nassariidae)等在岩石、泥沙滩和海底表面爬行。
埋栖和半埋栖生活。有的种类营底内生活,如很多双壳类动物中的蛤类和蛏类等靠发达的足部挖掘泥沙,把身体整个身体埋栖或半埋栖于底内生活,靠水管与底表沟通。
凿穴生活。还有许多穿孔贝类可在木材、岩石、贝壳、珊瑚礁等坚硬的底质中凿穴生活,如石蛏、海笋、开腹蛤等。马特海笋和船蛆能穿凿木材和港口木质建筑物和船只,幼虫时钻入穴内,终生不再移动。
浮游生活。营这种生活的软体动物都是随波逐流地在海洋中过着漂浮生活。一般个体较小,贝壳薄而轻或没有贝壳。有的种类足特化成鳍,如后鳃亚纲中的翼足类和异足类中的许多种。有的种类由足分泌一个浮囊携带身体在海洋中漂浮,如海蜗牛。由于它们是随波逐流的,所以分布范围与海流有密切关系。例如,中国近海浮游软体动物的分布受台湾暖流的影响很大,暖流势强时分布靠北,暖流势弱时则分布靠南。有的浮游软体动物作为指标种,对海水团或海流有指示作用。
游泳生活。营游泳生活的种类能和鱼类一样在海洋中做长距离洄游,如头足类的乌贼、枪乌贼、鱿鱼等。它们的足特化成腕和漏斗,胴部两侧产生鳍,靠漏斗喷水和鳍的作用可以迅速平稳的游动。某些双壳类(如扇贝、日月贝、锉蛤等)虽然不营游泳生活,但必要时,可凭借贝壳的急剧开闭和外套触手的作用在海中做蝶式游泳。
寄生生活。有的为外寄生,如光螺常寄生于棘皮动物腕的步带沟中;有的为内寄生,如内壳螺寄生在锚海参的食道内。
软体动物主要分为雌雄异体和雌雄同体,营体内受精或体外受精。双壳类受精卵是典型的螺旋型卵裂,由外包或内陷或由二者形成原肠胚。原肠胚形成后,很快发育为自由游泳的担轮幼虫。个别种类从担轮幼虫直接发育成成体,但大多数种类从担轮幼虫发育成面盘幼虫,然后才发育成幼体。大多数海产腹足类的担轮幼虫在卵袋中度过,一些前鳃类、肺螺类的担轮幼虫和面盘幼虫都在卵袋中度过。有些营寄生生活的海贝,其幼虫从寄主身体获取营养,逐渐发育成成体,破囊而出,沉落海底营底栖生活。头足类的受精卵分裂属于不完全分裂的盘状分裂类型,直接发育。
以腹足纲、双壳纲、头足纲种类最多,经济价值最高。这些生物的生存时代自约6亿年前的寒武纪起一直到现代。它们与人类关系密切:①可供食用,海产的鲍、螺类、蚶、扇贝、蛏(图1)、牡蛎(图2)、蛤类、乌贼等。②可供药用,如石决明(鲍的贝壳)、甲香(蝾螺的厣)、海巴子、贝齿(宝贝的贝壳)、海螵蛸(乌贼的贝壳)等常用药材,现已从牡蛎、凤螺、蛤、海蜗牛、乌贼等生物中提取抗生素和抗肿瘤药物。③农业用,许多小型软体动物可做农肥或饲料,随着中国养殖业的快速发展,许多种类已成为养殖品种。④工业用,包括工艺或装饰所用,它们的贝壳是烧制石灰的重要原料,可用于建筑和铺路等,珍珠已进行工业化生产。⑤观赏用,由于许多贝壳造型美观,已成为广大贝类爱好者喜爱的收藏品和观赏品等。⑥有些种类可危害人类,如船蛆、海笋等钻孔生物,贻贝、沼蛤等附着生物危害海洋船只和海港设施等。
条目图册
扩展阅读
- 张玺,齐钟彦.贝类学纲要.北京:科学出版社,1961.
- Qi Z-Y.Seashells of China.北京:海洋出版社,2004.
- 齐钟彦.中国经济软体动物.北京:农业出版社,1998.
- 张素萍.中国海洋贝类图鉴.北京:海洋出版社,2008.