无毒基因是一类两性效应因子,参与病原菌的无毒性与致病性形成过程:在含有互作抗病基因的寄主中表现无毒效应,而在不携带互作抗病基因的寄主中显示毒性效应。病原物无毒基因的编码产物能够被寄主抗病基因产物识别,激发寄主的防卫反应。在植物遗传学中,由基因型控制的植物抗病性常常是由来源于植物的抗病基因 R(resistance)与相应的来源于病原物的无毒基因 Avr互作所决定的,即“基因对基因”学说。无毒基因的直接或间接产物作为激发子与相应抗病基因产物识别并诱导寄主的防卫反应,从而表现小种品种相互作用的不亲和性。同时寄主植物在漫长的进化过程中,形成了利用Avr产物识别病原菌的能力。
从植物病原细菌、真菌、病毒和卵菌中都发现存在与相应的寄主植物抗病基因相互作用的无毒基因,已有50多个细菌的无毒基因被克隆和测序。
病原菌Avr基因与植物R基因产物相互作用产生的“基因对基因”的抗性是植物抗病性的重要形式。加布里埃尔等提出R-Avr直接相互作用的模式,也叫“受体-配体模式”(receptor-ligand model)。在这种模式中,植物R基因编码蛋白作为受体与作为配体的病原菌相应Avr基因编码蛋白直接互作,从而激发寄主植物的防御反应。对水稻抗病基因Pita与稻瘟病菌无毒基因Avr-Pita相互作用的研究发现,Avr-Pita转运进入植物细胞后,可直接与植物Pita 蛋白N端的LRD区域结合,激发下游的信号传导途径,从而诱导抗病反应产生。
研究表明,Avr蛋白进入植物细胞后,最初攻击的目标不是R基因产物而是其他寄主蛋白,因此科学家又提出“警戒模式”的概念。“警戒模式”认为寄主中存在病原菌效应蛋白的致毒性靶标,效应蛋白进入寄主细胞后与之相互作用来调节植物的抗病性。植物细胞内NBS-LRR类R蛋白起警戒作用,一旦监测到靶标蛋白因与Avr结合而产生的构象改变,即可激活R蛋白与靶蛋白相互作用,以避免病原菌效应蛋白对靶蛋白的操纵,或引发一系列信号传导,启动植物的防御反应。在这种模式中,又存在两种情况:一种是Avr蛋白与靶标蛋白结合形成复合体,蛋白复合体进而与抗病蛋白结合,激活抗病基因,从而引发防卫反应;另一种情况是植物的抗病蛋白与警戒蛋白先形成复合体,共同作为靶标,与病原菌的无毒蛋白识别并结合。
2008年,范德胡恩等在警戒模式的基础上又提出“诱饵”假说,认为由抗病蛋白监测的警戒蛋白其实是一个“诱饵”,它模拟成靶标与效应蛋白结合。当植物具有识别病原菌效应蛋白的抗病基因时,“诱饵”与效应蛋白结合介导植物的抗病性;当植物缺少相应的抗病蛋白时,植物中效应蛋白靶标丧失警戒功能,病原菌效应蛋白通过与诱饵结合操控植物基因表达与防御反应,以利于病原菌的侵染繁殖。