拟态(mimicry)这一词的出现最早可追溯至17世纪中叶,源于希腊语词汇“mimetikos”,意为模仿,原本用于描述人类行为,后于19世纪中期被动物学家采纳,用于特指一类生物学现象。拟态是物种间适应性进化的结果,是生物多样性维持的重要机制。拟态现象广泛存在于自然界中,在动物中已知的昆虫拟态现象最多,而在植物中对拟态的研究主要集中于部分兰科植物。
拟态现象通常涉及拟态者、模拟对象和受骗者,因此三者构成典型的拟态系统。受骗者可为捕食者或猎物,甚或同种异性或同性个体。根据拟态的具体效果,受骗者也可能同时是模拟对象,因而有些拟态系统只由拟态者和模拟对象组成。例如,生活在蚁穴中的其他昆虫(即蚁客,如伪步行虫属物种),便通过模拟蚂蚁的形态、行为以及化学信息物质以在蚁穴生存,在受到蚂蚁保护的同时,还能以蚂蚁的卵及幼虫为食。
猎物模拟有毒、有刺或味道不佳的不可食物种以躲避天敌的拟态现象,大多见于鳞翅目昆虫。1862年,英国博物学家H.W.贝茨[注]首次以假警戒色假说来解释巴西丛林中一些亲缘关系很远的蝶类之间在色斑上的相似性。他发现有些可食性蝴蝶(粉蝶科)与另一些亲缘关系相距甚远的不可食蝴蝶具有相同的色斑,而这些色斑在模拟对象所属的属中是典型的,而在拟态者所属的属中则是不典型的,这说明拟态者的警戒色是假的,用以逃避天敌捕食,这种拟态现象后被称为贝茨氏拟态。贝茨氏拟态中的模拟对象具有分布广、数量众多、色彩显眼并具有不可食性或其他保护方式等特点。贝茨氏拟态在自然界中普遍存在,是最常见的拟态形式,如许多食蚜蝇物种由于腹部具有像蜜蜂一样显眼的色彩条纹而欺骗了捕食者。拟态者和模拟对象通常生活在同一区域,使捕食者难以辨别。然而,拟态者与模拟对象必须非常相似,否则易遭到捕食而被自然选择所淘汰,因此拟态者往往受到较强的定向选择压力。拟态者与模拟对象的相似性仅限于个别形态学或行为学特征,不涉及解剖结构差异,因而大多数拟态图案是由单个或少数几个基因控制的。拟态发生的可能性不仅取决于模拟对象的存在和发生恰当的突变,也取决于模拟同一对象的拟态物种数目,在没有其他拟态种形成强烈竞争的情况下,较易建立拟态关系。
具有警戒色的不可食物种互相模拟的拟态现象。该类型拟态由德国动物学家F.米勒[注]于1878年提出。如几种不受鸟类青睐的蝴蝶,彼此之间外形相似。根据F.米勒的解释是因鸟类必须通过亲身尝试才能得知某种昆虫不适口,几种均不适口的蝴蝶形色相似,这样便可减少因被尝试而牺牲部分个体的机会。米勒氏拟态中各物种间的相互模拟不必像贝茨氏拟态那样精确,因为模拟并非骗过捕食者,而是增强了警戒作用。米勒氏拟态的发生与进化过程如下:一个具有警戒色的不可食物种在捕食者学会回避它们以前,必然会有一定数目的个体死亡,如果两个不可食物种具有足够的相似性,则会一起分担这一死亡率。这对每一物种都是有利的。可以假设,两个具有警戒色的不可食物种起初各具独特色斑,个体数量也不同,多的为A,较少的为B。与A相比,B在捕食者学会回避它之前,死亡数占总数的比例较大。因此,如果A中出现一个与B相似的突变,则突变者受捕食的概率比未突变者增加,这突变难以被自然选择保留。但如果B中产生一个与A相似的突变,则突变者受捕食的概率少于未突变者,且对种A和种B都有利。当A与B的相似性达到一定程度,如果种A也轻微地增加与种B的相似性,则这一突变个体比起只像A或只像B的个体来说便具有双重的保护性。这类小突变大量积累,便使两物种向彼此相似的方向发展。
攻击者模仿其他生物以吸引、接近攻击对象的拟态现象。常见于捕食者模仿猎物、寄生性动物模仿宿主。例如,萤科(Lampyridae)Photuris属物种的雌性个体能够模拟其他萤火虫物种的发光信号,诱捕这些物种的雄性个体。此外,清洁鱼、裂唇鱼为其他鱼类清除体表的寄生虫和腐肉,但形、色和行为与之相似的假清洁鱼却借机窃食鱼体健康组织。
由德国生物学家R.默滕斯[注]于1956年提出,指一种生物在形态、行为等特征上模拟另一种生物,从而使一方或双方受益的生态适应现象。例如,东方珊瑚蛇剧毒,具红、黑、黄色环状纹(警戒色),而同在南美洲另有花纹相似的弱毒蛇(后毒牙假珊瑚蛇)及无毒蛇(多带王蛇)。最初以为后两者模仿前者,但事实上弱毒蛇才是模拟对象,因为捕食者被弱毒蛇咬伤后不致死亡,才能获得教训从而避免接触上述三者,而捕食者攻击剧毒蛇的结果是要么捕捉成功,要么被咬死亡,不会获取教训对该物种进行规避。默滕斯氏拟态因此也被认为是在物种相互适应过程中受稳定选择作用的结果。
植物特有的拟态现象,指某些植物模仿雌性昆虫的形态特征或能够吸引昆虫的化学物质以获取传粉者。如苍蝇兰(Ophrys insectifera)的唇瓣形状酷似雌蝇,且能够释放雌蝇的性信息素,诱使雄蝇前来交尾,在其爬行过程中传递花粉以实现授粉。另外一些植物(如豹皮花属)花朵则能发出腐臭气味以吸引某些喜欢腐臭气味的昆虫为其传粉。
主要有韦斯曼氏拟态与种内拟态。韦斯曼氏拟态是指物种模拟与其生活在同一巢穴或栖息地中的其他物种,主要见于寄生性鸟类、蚁客等。例如杜鹃产卵于其他鸟类的窝内,其卵色与宿主的卵相近,因而不被发觉,其雏孵出后被宿主抚养成熟。种内拟态指同种生物内不同类群间的模拟,如蜂类中的雄性无刺,却形似有刺的雌蜂,以威慑天敌,降低受攻击的概率。