植被生态学研究对象是植被。植被是某一地段所有植物群落的集合,有各种类型,如森林、灌丛、草原、荒漠、冻原、草甸等自然植被以及农田植被、城市植被等半自然和人工类型。植被作为地球表面显著的生命特征和景观,在保障国家生态安全和生态文明建设中具有不可替代的作用。认识和探讨植被的特征、类型、时空分布和变化规律以及保护利用策略等是植被生态学的重点。
植被生态学是传统的基础学科。植被作为景观、生态系统、物种、种群、遗传等不同生命层次存在的基础,是生态学研究的核心对象。植被的调查、分类、分布、演替、制图、管理等已经形成了较完整的理论和方法体系。全球变化和环境问题日益严重,植被生态学也成为人类社会中具有重要应用价值的基础学科,在生物多样性保护、生态系统修复、自然资源可持续利用和自然保护地管理等方面发挥着重要作用。在科学网(Web of Science)以vegetation为主题词的检索结果表明:和植被相关的论文数量在国际上持续增加,从2000年的3900多篇,增加到2019年的15000多篇;中国也有同样趋势,从1100多篇增加到4900多篇。其中,与气候变化相关的植被初级生产力和固碳等,与生态系统修复相关的植被恢复和生态修复等,与生物多样性相关的物种多样性和生境与生态廊道等,与遥感技术应用相关的植被指数和植被覆盖等方面的文章最多,反映出植被生态学研究的时代特点。
植被生态学由植物地理学分化而来,两者关系密切。植被生态学又与种群生态学、群落生态学、景观生态学以及林学、地理学、地质学等学科交叉渗透。植被生态学是1980年后在中国被广泛接受的学科名称,之前多称为“植物群落学”,所以植被生态学也研究植物群落及其与环境的关系。国际上近似的学科名称有植被科学、植物社会学、地植物学、群落生态学等。
植被研究与人类对植被资源的利用保护等密切相关,相关的概念和思想可以追溯到远古时代。近代科学意义上的植被生态学始于19世纪20年代,已有200多年的历史。可以大致划分为三个阶段。
在人类社会发展的早期阶段,人们在生产和生活中已能区分出森林、草地、沼泽等不同的植被类型。例如,中国在公元前300年就有关于植物群落分布与土壤、地形、水分等关系的描述。公元前200年,《管子·地员篇》记述了植物随水分梯度分布的生态系列,被认为是最早记载植被空间分布规律的文献。公元前300年,古希腊学者指出了气候、土壤对植物分布的影响及特点。17~19世纪末,资本主义的发展刺激了西方国家对包括植被在内的资源的考察和探索,从某种意义上促进了植被研究。其间,发表了大量文章和著作,提出了外貌、群丛、基群丛、命名方法、等温线、气候分类等概念和方法,外貌、结构、分布及其与生态因子关系等基本研究内容和样方调查等方法体系逐渐形成。其中,德国植物地理学家A.von 洪堡和丹麦植物生态学家J.F.舒乌[注]各自在植物地理学创立、植物群落描述、外貌及群丛概念提出、温度对植被分布的影响阐述等方面奠定了植被生态学的学科基础,对植被生态学的研究和发展产生了长期的影响。
在19世纪中叶之后,植被生态学从植物地理学分化出来成为独立的学科。德国的植物学家A.H.R.格里泽巴赫[注]提出了群系概念,并以外貌为基础描述了全球植被和气候的关系。1895年,丹麦植物生态学家J.E.B.瓦明[注]出版了《以植物生态地理为基础的植物分布学》,阐述了个体生态和群体生态,用群系纲、群系、群丛三个等级描述了植被类型,并讨论了植被演替。1898年,德国植物学家A.F.W.申佩尔完成了《以生理学为基础的植物地理学》一书,强调了气候,特别是温度和降水对植被区域分异的影响。两本著作对植被生态学影响深远。20世纪初,植被研究在世界各地广泛开展,各国都注重本国及周边地区的植被,发表了有关植被分类、分布和制图等方面的大量成果。由于地理、文化、历史、代表人物等的不同,形成了四大学派,即北欧学派、法瑞学派、英美学派和苏联学派。学派的分化,也是植被生态学发展的动力。北欧学派的研究重点是北欧的针叶林和落叶林植被,重视结构分析,植被分类基本单位是基群丛,创立了样方法,代表人物是瑞典的植物学家G.E.du 里茨[注];法瑞学派的研究重点是南欧的次生植被,重视植物区系,强调特征种,群丛为分类基本单位,创立了群丛表,代表人物是法国的植物学家J.布朗-布朗克特;英美学派以英伦三岛植被和北美大草原为研究对象,特别重视植被动态,即演替的研究,提出了顶极群落和生态系统的概念,分类以演替系列为基础,代表人物有美国生态学家F.E.克莱门茨和英国的生态学家A.G.坦斯利;苏联学派以北方针叶林和草甸为对象,重视植被与土壤的关系和植被制图,代表人物有植物学家V.N.苏卡乔夫等。
1954年国际植被科学协会成立,研究人员和成果明显增加,每年围绕不同主题召开国际植被生态学大会。20世纪中后期,涉及人类生存的许多重大问题如环境污染、资源枯竭、生态破坏等,其解决的途径都涉及植被原理和方法,国际生物学计划(IBP)、人与生物圈计划(MAB)、国际地圈-生物圈计划(IGBP)等研究计划都有植被相关的内容,如热带雨林、稀树草原、冻原等植被的退化和保护恢复等。21世纪以来,由于全球变化、生物多样性保护、生态恢复、自然资源保护等重大问题和需求增加,植被生态学在继续传统研究的同时,在气候变化、氮沉降、生物多样性保护、生态系统功能、植物功能性状和植物群落构建、大比例尺植被制图、地理信息技术(3S技术)应用和大样地观测等方面开展了广泛研究。
中国植被生态学研究始于20世纪20年代,40年代以前主要是接受英美学派的学术思想和方法,50年代到80年代苏联学派的理论和方法占主导,此后四大学派的理论方法都有应用。广泛的植被生态研究是在1949年后,国民经济建设的一些重大项目都与植被生态学密切相关,如橡胶宜林地调查、黄河中游水土保持、青藏高原综合科学考察、新疆综合科学考察、宜农荒地调查、自然区划等,推动了植被生态的发展,取得了标志性成果,先后出版了《中国植被区划》(1960)、《中国植被》(1980)和《中华人民共和国植被图(1︰1 000 000)》(2007)等专著。其中,侯学煜、张新时等为中国植被生态学发展做出了重要贡献。2010年后,华北植物群落资源清查、《中国植被志》编研、中国灌丛调查等国家重大基础项目陆续开展,为生物多样性保护、国土资源空间规划、自然保护地建设和生态红线划定、生态安全等提供了科技支撑。2015年《中国植被志》编研启动,对植被类型归纳和总结,为中国各地、各类植被进行登记造册,预计将编辑出版涵盖中国主要植被类型的100多卷册植被志,各省市区植被志编研也同时展开。2018年新一代中国植被图编研项目启动,主要包括百万分之一中国植被图更新、五十万分之一新一代中国和各省区植被图研制,以及相应的植被图说明书和省级植被专著编研。随着此两项编研工程的开展,中国植被生态学研究进入快速发展和提升期,有望在植被生态学理论、方法、体系等方面产出原创成果,创立中国植被生态学派。
植被生态学研究领域可分为两大类:①基础理论研究,包括植被的特征、功能、生态、动态、分类、分布等,是植被研究的传统内容和核心内容,涉及生物、生态学和地理、气候、土壤学等领域。②应用研究,包括植被的保护、利用、恢复和全球变化、生物多样性、可持续发展、国土空间利用等重大生态和环境问题等,涉及林业、农业、草业、国土、环境保护、资源和自然保护地管理、军事等领域。
主要研究植物群落的种类组成、种间关系、外貌和结构、物质生产与循环,植物群落与环境,植被动态与历史演变,植被的分类与排序,植被分布与区划,植被制图和植被生态学的应用等。
研究植被的植物种类组成、种间关系、外貌、垂直和水平结构等基本特征及其与温度、降水、土壤、地貌地质等综合生态因子的关系,是植被生态学的传统和基本内容。目的是了解和掌握植被的共性特征和类型差异,探索与综合生态因子的关系、机制和原理,为植被分类、保护利用和恢复等提供理论和数据支持。
主要研究植被季相变化、群落波动等短期动态,植被演替及演变等长期变化,也是植被生态学的基本内容。目的是了解和掌握植被的形成、驱动、变化、演化机制与规律及其与综合生态因子的关系和原理,为植被保护、恢复以及分类等提供理论支撑。
研究植被所具有的重要生态和服务功能,如初级生产、物质循环、固碳、调节气候、涵养水源、提供资源等,这些功能也是生态系统功能的基础。随着碳达峰、碳中和等国家战略需求的增加,相关研究将更加重要。
植被分类是植被生态学传统研究内容,也是最核心的研究内容。植被分类的目的是把组成植被的植物群落或调查样地划分为不同的类型,以利于针对性研究和保护利用,包括植被分类原则、依据和标准,分类单位、命名、系统确定及类型划分和描述。将植被的调查取样相对于环境因子的梯度变化进行排序,以揭示和阐明植被与生态因子的关系和规律,既是植被研究的内容,也是植被分类的方法。植被制图是在植被分类基础上,将不同的植被类型和空间分布状况按比例绘制成植被图,图示植被类型及其空间分布。植被图不仅是生态学和地理学的基础图件,也是农林牧业发展和国土规划、自然保护地功能分区、生态红线划定等的重要依据。
植被作为地球表面最显著的生命特征和景观,有着不同的空间分布格局,植被生态学的重要任务之一就是研究和揭示不同植被类型在地球表面的空间分布规律及机制,包括水平地带规律和垂直地带规律。根据植被类型的空间分布和组合以及形成因素,将地表植被划分为不同区域既是重要的研究内容,也是关于区域植被分布规律和特征的概括和总结,又是其他自然区划的依据和参考。植被分布和分区对于探索和解释植被与环境、地质史的内在关系及空间分布规律机制,指导区域植被保护利用具有重要意义。
植被生态学已经广泛应用于森林管理与保护利用、农林草业区划、国土规划等领域。随着人们对全球重大生态和环境问题的关注,植被生态学在植被与全球变化、生物多样性保护、生态恢复、自然保护地管理、自然资源可持续利用、碳收支等方面的应用研究也持续增加。
植被研究的主要方法。包括随机调查、样地调查、长期固定的大样地调查与观测、无人机观测和遥感调查等。样地调查是经典方法,因调查对象、目的、要求等而异。样地类型包括样方、样线、样带、样圆、无样地、大样地等;样地大小从1米2、4米2、16米2、25米2、100米2、400米2、600米2、1公顷、16公顷、25公顷,到更大面积的样地,还有100米样线到数千米,甚至上千千米的样带。调查时测量、采集、记录植物和生态与环境因子的特征及数量。植物方面调查、观测项目和数据有植物种类、功能性状、高度、密度、多度、盖度、层次、更新情况、物候、资源等,生态和环境因子包括经纬度、地形、海拔、坡向和坡度、小气候、土壤、人为活动等。还要采集植物和土壤、枯枝落叶等样品,以及拍照等。这些调查数据是后期植被分类、排序、演替分析、制图以及编写植被志等的基础。
为了获得规范、长期、大量、准确的植被特征和动态变化数据,以更深入地了解和探讨植被组成、结构、功能、形成和演化等规律和机制,长期的大样地定位观测已经成为现代植被生态学研究的重要手段和技术,并推进了植被生态学的快速发展和服务能力的提高。大样地从1公顷、16公顷、25公顷到更大面积,中国科学院、中国林业科学院和部分高校等都有固定大样地,观测年限大多在20年以上,涉及森林、草地、荒漠等不同植被类型,包括水文、土壤、气候、生物等四大要素的上百个观测指标,连续观测可获得海量数据,各种各样的植被大样地长期观测数据库也随之建立,为植被和环境关系分析提供了可能,并可用于地区、国家和全球植被信息共享。在中国的生态系统定位研究网络中,植被调查和观测也是主要的观测研究内容。在长期的定位观测中,还围绕生态系统碳、氮、水和能量等进行模拟研究,为解决全球变化等重大生态问题从更大空间和时间尺度提供科学数据,使大团队、多学科合作研究成为可能。
野外调查和观测获得的样方、植物标本、气候、土样、照片等样品和数据,需要在室内进行测试、分析、归类、存储和数据处理。包括植物标本鉴定、植物和土壤样品测试、样方数据整理和分类、气候因子分析、照片处理等。此类工作是野外调查的汇总和深入,也是植被分类、植被与环境关系分析等的依据。
植被生态学的常用方法手段。早期的实验和模拟,多是围绕种间关系和生态关系等在温室条件下开展或者野外的实验植物群落研究,如人为控制物种和生态因素,通过改变种类数量、个体密度,氮、磷、钾等营养元素,盐分高低、水分多少等因素,观察分析生态因子的变化对物种、种群、群落等的影响,以探讨植物群落的构建和维持机制,有关生态位理论、群落中性理论等也多是由实验获得的。20世纪90年代以来,为应对全球变化等重大生态问题,在森林、草地、荒漠等不同植被类型中针对氮沉降增加、二氧化碳浓度升高、气候变暖、降水减少、物种多样性丧失等开展的大尺度控制实验和模拟越来越多,以探讨在全球变化下植被的响应机制,为应对全球变化提供理论和实验支持。
认识和探讨植被的组成、结构、类型、时空分布和变化规律及其与环境的关系,是植被生态学长期的任务。植被作为生物和地理现象,其研究具有很强的地域性,这也是早期植被生态学研究中学派林立的主要原因。关于群落连续和不连续、个体与整体、个性与中性,以及植被分类依据、单位和系统等难以达成共识,是长期的研究难点。随着对全球重大生态问题的关注,植被生态学研究的广度和深度也不断拓展,与生物多样性保护、生态恢复、自然资源可持续利用、实现碳中和目标相关的植被生态学研究已成为共同关注的热点。
随着科学技术的进步和学科的发展,学者们同时也关注如下问题:①植被中的植物群落构建机制研究。②生物多样性与生产力等生态系统功能之间的关系研究。③功能性状、功能多样性与功能生态学研究。④基于遥感技术的植被物候学研究。⑤近地面遥感与人工智能等新技术的应用。⑥固定大样地和开放的大型数据库资源设立。⑦国家和区域植被志编研。⑧数字植被图研究等。多是传统植被生态学研究不包括或者涉及较少的问题,是植被生态学发展的新趋势。由于植被生态学理论的成熟和数字化技术等的应用,随着国家和世界范围内的大尺度植被调查、长期的定位研究、植被大数据建立和植被志编研及制图等的发展,植被生态学服务国家和全球生态保护、自然资源和保护地管理、实现碳中和目标等方面的能力和作用将不断提高。
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