核糖体从发现至今已超过半个世纪。1953年,英国的E.罗宾逊和R.布朗用电镜观察植物细胞时发现了这种颗粒结构。1955年,美国细胞生物学家G.E.帕拉德[注]在动物细胞中也观察到类似的结构。因为富含核苷酸,1958年,美国科学家R.B.罗伯茨建议把这种颗粒命名为核糖核蛋白体,简称核糖体。
细胞内将信使RNA(mRNA)中的信息翻译成蛋白质的颗粒结构。由于蛋白质合成过程中催化肽键形成的肽酰转移酶是核糖体RNA(rRNA),因此核糖体也被看作核酶。
核糖体从发现至今已超过半个世纪。1953年,英国的E.罗宾逊和R.布朗用电镜观察植物细胞时发现了这种颗粒结构。1955年,美国细胞生物学家G.E.帕拉德[注]在动物细胞中也观察到类似的结构。因为富含核苷酸,1958年,美国科学家R.B.罗伯茨建议把这种颗粒命名为核糖核蛋白体,简称核糖体。
核糖体是蛋白质翻译的机器,是细胞中不可缺少的结构。除哺乳动物的成熟红细胞等极个别高度分化的细胞外,核糖体几乎存在于一切细胞内。即使是最小最简单的细胞——支原体,也含有至少数以百计的核糖体。线粒体和叶绿体中含有合成自身某些蛋白质的核糖体。
核糖体有两种基本类型:一种是原核细胞核糖体,另一种是真核细胞核糖体。两种核糖体均由两个大小不同的亚基组成。原核细胞核糖体沉降系数为70S,由50S的大亚基和30S的小亚基组成。真核细胞核糖体沉降系数为80S,由60S的大亚基和40S的小亚基组成。真核细胞线粒体与叶绿体内的核糖体,沉降系数近似于70S。
核糖体大小亚基常游离于细胞质基质中,只有当小亚基与mRNA结合后,大亚基才与小亚基结合形成完整的核糖体,合成蛋白质肽链(见图)。肽链合成终止后,大小亚基解离,重新游离于细胞质基质中。
在真核细胞中很多核糖体附着在内质网的膜表面,称为附着核糖体。它与糙面内质网形成复合细胞器。在原核细胞的质膜内侧也有附着核糖体。还有一些核糖体不附着在膜上,呈游离状态,分布在细胞质基质中,称为游离核糖体。细胞内附着核糖体与游离核糖体的结构与化学组成完全相同,只是所合成的蛋白质种类不同。若合成抗体等分泌到细胞外的蛋白质时,核糖体与内质网结合,成为附着核糖体,而合成细胞质基质等部位的蛋白质时,核糖体则不与内质网结合,直接在细胞质基质中翻译蛋白,成为游离核糖体。
核糖体是一种不规则的核糖核蛋白颗粒,没有生物膜包裹,其直径为25~30纳米,主要成分是RNA与蛋白质。核糖体RNA称为rRNA,蛋白质称r蛋白。核糖体中rRNA约占2/3,而r蛋白质约占1/3。r蛋白分子主要分布在核糖体的表面,而rRNA则主要位于核糖体的内部。二者靠非共价键结合在一起。rRNA在控制翻译的精确性、tRNAs的选择、蛋白因子的结合、肽键的形成等方面发挥主要作用。
原核细胞核糖体大亚基由34种蛋白质和23S、5S两种rRNA组成,而小亚基由21种蛋白质和16S rRNA组成。真核细胞核糖体大亚基含有约49种蛋白质,并含有25~28S、5.8S和5S rRNA,小亚基含有约33种蛋白质和18S rRNA。
核糖体常分布在细胞内蛋白质合成旺盛的区域,其数量与蛋白质合成量有关。核糖体在细胞内并非单个独立执行蛋白质合成功能,而是由多个甚至几十个核糖体串连在一条mRNA分子上构成多聚核糖体,高效地进行肽链的合成。
核糖体执行蛋白质翻译功能,包括三个主要阶段:肽链的起始、延伸和终止。蛋白链随即脱离核糖体进入细胞质,而核糖体也从mRNA上释放出来,解离成大小亚基。在真核细胞中,新合成的蛋白质从核糖体释放后将在分子伴侣的帮助下,形成正确的三维构象。如果是分泌到细胞外或者进入溶酶体的水解酶等蛋白质,新生蛋白质还将在内质网、高尔基体等细胞器中通过形成二硫键、糖基化、折叠、组装等修饰加工,形成有生物学活性的蛋白质。