起源于晚白垩纪的北半球温带至寒带地区,现今主要分布于全世界热带和亚热带的高山地区,以亚洲东部和南美洲为分布中心。现存最早的可靠大化石见于始新世中期。
蹄盖蕨科
通常为中型至大型土生蕨类,根状茎细长横走,或粗长横卧,或粗短斜生至直立,先端被鳞片,鳞片细筛孔,披针形、卵状披针形、卵形至心形,或为狭长状线形,边缘全缘或有细齿,有些种类鳞片边缘具有明显的黑边。叶柄禾秆色至紫红色,上面有1~2条纵沟,基部膨大或加厚变削尖呈纺锤形,内具有两条扁平维管束,向上合生成“V”字形,通常或多或少被与根状茎相同的鳞片,向上鳞片稀疏或变光滑,或同时生有单细胞短毛或单行细胞节状毛。叶片单叶,或浅裂至2~3回羽状分裂,各回羽片和小羽片全缘或有锯齿。叶轴、各回羽轴及中肋上面通常有彼此联通或不相通的纵沟,纵沟两侧具有隆起的狭边,或有时在裂片主脉基部或羽片、各回小羽片中肋基部有扁平角状或针状突起。叶脉羽状分离或网结成多行网眼。孢子囊群呈圆肾形、新月形至线形,或上端向后弯曲越过小脉呈“J”字形至马蹄形,或线形孢子囊群成对双生于一脉两侧,通常具同形孢子囊盖,偶有无盖。孢子通常椭圆形,周壁有或无,或周壁常常形成褶皱。染色体基数x=40,41。
1 植株全形 2 羽片一部分,示裂片锯齿、叶脉和孢子囊群 3 囊群盖(放大) 4 叶柄基部鳞片(放大)图13 华东安蕨的形态结构示意图
1 植株全形 2 裂片(放大)图14 中华蹄盖蕨的形态结构示意图
1 叶全形 2 裂片背面(放大) 3 囊群盖(放大) 4 孢子(放大) 5-6 叶柄的鳞片(放大) 7 叶轴的鳞片(放大)图15 华中蛾眉蕨的形态结构示意图
基于形态性状和染色体基数等特征,蹄盖蕨科曾经被划分出蹄盖蕨亚科(Athyrioideae)、对囊蕨亚科(Deparioideae)以及双盖蕨亚科(Diplazioideae)等。根据最新的分子系统学证据,认为蹄盖蕨科包含5属:对囊蕨属(Deparia)、安蕨属(Anisocampium)、角蕨属(Cornopteris)、蹄盖蕨属(Athyrium)和双盖蕨属(Diplazium)。其中蹄盖蕨属、双盖蕨属和对囊蕨属为本科中最大的3个属,物种数量约占整个科的80%以上。对囊蕨属包含传统分类上的假蹄盖蕨属(Athyriopsis)、介蕨属(Dryoathyrium)、网蕨属(Dictyodroma)、蛾眉蕨属(Lunathyrium)以及单叶双盖蕨属(Triblemma)等,有70余种,主产旧热带地区;蹄盖蕨属包含传统意义上的假冷蕨属(Pseudocystopteris),现存200余种,世界广布,主要分布于温带山地;双盖蕨属包含短肠蕨属(Allantodia)、菜蕨属(Callipteris)和毛子蕨属(Monomelangium),现存300余种,呈泛热带分布,主要见于中低海拔地区。中国有5属278种,其中135种为中国特有。蹄盖蕨科植物具有频繁的多倍化和杂交现象,其物种分类较为困难。目前还缺乏对蹄盖蕨科下各属的分类修订专著;一些属(如蹄盖蕨属、安蕨属和角蕨属)的界限和划分还有待进一步研究。
本科中不乏一些具有经济价值的种类,例如东地区的东北蹄盖蕨(Athyrium brevifrons,俗称猴腿)和南方的菜蕨(Diplazium esculentum)等,均为常见野菜。还有部分种类为常见的装饰植物,例如日本安蕨(Anisocampium niponicum)、单叶双盖蕨(Deparia lancea)等。一些种类可入药,如毛柄短肠蕨(Diplazium dilatatum)。
条目图册
扩展阅读
- WANG M L, HSIEH Y T, ZHAO G F.A revised subdivision of the Athyriaceae.Acta Phytotaxonomica Sinica,2004,42:524-527.
- ROTHFELS C J, SUNDUE M A, KUO L Y, et al.A revised family-level classification for eupolypod Ⅱ ferns (Polypodiidae: Polypodiales).Taxon,2012,61:515-533.