早在19世纪初,瑞士化学家N.T.索绪尔[注]就注意到仙人掌与多数其他植物不同,能在黑暗中吸收CO2,而不是释放CO2。后来多国学者相继发现,一些肉质植物能在夜间积累苹果酸,苹果酸积累与CO2固定之间存在因果关系。14CO2饲喂方法证明,苹果酸是黑暗中固定CO2后形成的最初的稳定产物,并于1961年确认夜间CO2的净固定是这类植物从大气中获得碳元素的主要方式。
景天酸代谢
能在夜间净固定二氧化碳(CO2),有别于C3、C4途径植物的光合碳同化途径。该途径起初在景天科植物中被发现,后来在干旱地区的许多其他科植物中也相继被发现。又称CAM途径。
- 英文名称
- crassulacean acid metabolism; CAM
- 又称
- CAM途径
- 所属学科
- 生物学
在具有CAM途径的植物,即CAM植物,夜间气孔开放时,大气中的CO2经过气孔进入细胞质中,被磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)羧化酶(PEPC)催化HCO3-(由CO2和H2O形成)与PEP结合形成草酰乙酸,再经苹果酸脱氢酶催化还原为苹果酸,贮存于液泡中。日间气孔关闭时,苹果酸被从液泡中释放出来,经NADP-苹果酸酶或NAD-苹果酸酶或PEP羧激酶(因植物亚型不同而异)脱羧作用释放CO2,CO2再由核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶催化的二次羧化反应固定,经过光合碳还原循环形成磷酸丙糖以及循环外的淀粉(叶绿体内)、蔗糖(细胞质内)等光合产物。在CAM植物中,NAD-苹果酸酶普遍存在,但活性低,因此CAM植物只有NADP-苹果酸酶型和PEP羧激酶型这两种亚型。在弱光下,尤其是气温高时,脱羧释放的CO2会有一部分逃逸到大气中去。
除了景天科植物外,在仙人掌科、大戟科、番杏科和百合科等植物中都有CAM植物。这些植物的共同特点是:①都起源于热带或亚热带,其中许多种生长于干旱地区。②大部分植物的茎或叶是肉质的。一些C3植物,如龙须海棠属的冰叶日中花(Mesembryanthemum crystallinum)在干旱或盐胁迫条件下,光合碳同化会从C3途径转变成CAM途径,因此被称为兼性植物。
CAM植物的这种放弃辐射和蒸腾很强的白天而在凉爽的夜晚开放气孔来吸收光合作用所需的CO2的特性,使它的蒸腾速率远低于只有光合碳还原循环的C3植物和具有四碳双羧酸循环的C4植物。但是,CAM植物的光合速率却比后两者低得多。虽然生长缓慢,却能在其他植物难以生存的干旱、炎热的生态条件下生存。经济上较重要的CAM植物有菠萝和剑麻。另外,供观赏的种类繁多。
扩展阅读
- LEEGOOD R C, SHARKEY T D, VON CAEMMERER S.Photosynthesis: physiology and metabolism.Dordrecht:Kluwer Academic Publishers,2000.