英文名“gymnosperm”一词来源于希腊语“γυμνόσπερμος”,指“裸露的种子”。
英文名“gymnosperm”一词来源于希腊语“γυμνόσπερμος”,指“裸露的种子”。
广布于南北半球除南极洲以外的所有大洲及部分岛屿上,尤以北半球分布更为广泛。裸子植物尤其是松杉类以仅仅600多个物种形成了全球森林覆盖面积的39%。在高纬度及高海拔气候温凉至寒冷的地区,几乎都是某些裸子植物形成的单纯林或组成的混交林。在苏铁科(Cycadaceae)、罗汉松科(Podocarpaceae)和南洋杉科(Araucariaceae)中,除苏铁属(Cycas)、罗汉松属(Podocarpus)、南洋杉属(Araucaria)的少数种分布于北半球热带及亚热带外,其他属种均产于南半球;银杏原产中国,现广泛栽培于北半球亚热带及温带地区;松科(Pinaceae)除松属(Pinus)的极少数种分布于南半球外,其他属种均产北半球,其中油杉属(Keteleeria)、金钱松属(Pseudolarix)、黄杉属(Pseudotsuga)、雪松属(Cedrus)、银杉属(Cathaya),以及松属和铁杉属(Tsuga)的部分种类分布于亚热带低山至中山地带,随着纬度或海拔的升高,逐渐被耐寒、喜温凉冷湿的少数松属、铁杉属及落叶松属(Larix)、云杉属(Picea)和冷杉属(Abies)树种所代替;柏科(Cupressaceae)分布于南北半球;三尖杉科(Cephalotaxaceae)分布于东亚南部及中南半岛北部;红豆杉科(Taxaceae)除澳洲红豆杉属(Austrotaxus)产于新喀里多尼亚外,其他属种均分布于北半球亚热带及温带;麻黄科(Ephedraceae)分布于北半球温带及亚热带高山;买麻藤科(Gnetaceae)分布于亚洲、非洲及南美洲的热带和亚热带地区;单型科百岁兰科(Welwitschiaceae)分布于安哥拉及非洲热带东南部。
木本植物,多为高大乔木,少为灌木,稀为藤本;次生木质部几乎全由管胞组成,部分种类具导管。叶多为条形、针形或鳞形,稀为羽状全裂、扇形、阔叶形、带状或膜质鞘状。花单性,雌雄异株或同株;小孢子叶球(雄球花)具多数小孢子叶(雄蕊),小孢子叶具多数至2个小孢子囊(花粉囊),花粉具或不具气囊,多为风媒传粉,花粉萌发产生花粉管,内有2个精子,精子直接被输送到胚珠中的雌配子体中,受精过程不受水的限制。大孢子叶(珠鳞、珠托、珠领、套被)不形成封闭的子房,多数丛生于树干顶端或生于轴上形成大孢子叶球(雌球花),着生1至多枚裸露的胚珠,胚珠直立或倒生,由胚囊、珠心和珠被组成,顶端有珠孔。种子裸露,其胚由雌配子体的卵细胞受精而成,胚乳由雌配子体的其他部分发育而成(为单倍体),种皮由珠被发育而成;胚具2枚或多枚子叶。染色体基数少(x=8~20)。
在早期,现存裸子植物是否为单系一直存在争议。裸子植物的化石记录包括许多不属于现存裸子植物四大支系的类群,如本内苏铁类(Bennettitales)、开通蕨(Caytonia)和舌羊齿属(glossopteris)等。根据形态学对化石和现存种子植物进行系统发育分析显示,被子植物被包括在裸子植物支系之中,但并不确定哪个类群与被子植物关系更近。对现存裸子植物分类研究主要存在以下分歧意见:倪藤类植物的系统位置、银杏与苏铁类植物是否聚为一支、金松科的系统位置。
荷兰植物学家M.J.M.克里斯滕许斯[注]等(2011)根据最新的研究成果,总结了现存裸子植物的分类系统,包括13科约84属1000多种,见下表。
亚纲 | 目 | 科 | 属 |
苏铁亚纲(Cycadidae) | 苏铁目 (Cycadales) | 苏铁科 (Cycadaceae) | 苏铁属(Cycas) |
泽米铁科 (Zamiaceae) | 波温铁属(Bowenia)、角状铁属(Ceratozamia)、 双子铁属(Dioon)、非洲铁属(Encephalartos)、 鳞木铁属(Lepidozamia)、澳洲铁属(Macrozamia)、 小苏铁属(Microcycas)、蕨铁属(Stangeria)、 泽米铁属(Zamia) | ||
银杏亚纲(Ginkgoidae) | 银杏目 (Ginkgoales) | 银杏科 (Ginkgoaceae) | 银杏属(Ginkgo) |
买麻藤亚纲(Gnetidae) | 百岁兰目 (Welwitschiales) | 百岁兰科 (Welwitschiaceae) | 百岁兰属(Welwitschia) |
买麻藤目 (Gnetales) | 买麻藤科 (Gnetaceae) | 买麻藤属(Gnetum) | |
麻黄目 (Ephedrales) | 麻黄科 (Ephedraceae) | 麻黄属(Ephedra) | |
松亚纲(Pinidae) | 松目 (Pinales) | 松科 (Pinaceae) | 冷杉属(Abies)、银杉属(Cathaya)、雪松属(Cedrus)、 油杉属(Keteleeria)、落叶松属(Larix)、 长苞铁杉属(Nothotsuga)、云杉属(Picea)、 松属(Pinus)、金钱松属(Pseudolarix)、 黄杉属(Pseudotsuga)、铁杉属(Tsuga) |
南洋杉目 (Araucariales) | 南洋杉科 (Araucariaceae) | 贝壳杉属(Agathis)、南洋杉属(Araucaria)、 瓦勒迈杉属(Wollemia) | |
罗汉松科 (Podocarpaceae) | 绒袍杉属(Acmopyle)、非洲杉属(Afrocarpus)、 鸡毛松属(Dacrycarpus)、陆均松属(Dacrydium)、 镰叶杉属(Falcatifolium)、白袍杉属(Halocarpus)、 泣松属(Lagarostrobos)、沼银松属(Lepidothamnus)、 白银松属(Manoao)、寒寿松属(Microcachrys)、 竹柏属(Nageia)、寄生松属(Parasitaxus)、 小泣松属(Pherosphaera)、叶枝杉属(Phyllocladus)、 罗汉松属(Podocarpus)、核果杉属(Prumnopitys)、 扭叶杉属(Retrophyllum)、卓杉属(Saxegothaea)、 巽他杉属(Sundacarpus) | ||
柏目 (Cupressales) | 金松科 (Sciadopityaceae) | 金松属(Sciadopitys) | |
柏科 (Cupressaceae) | 密叶杉属(Athrotaxis)、智利翠柏属(Austrocedrus)、 澳柏属(Callitris)、 北美金柏属(Callitropsis)、翠柏属(Calocedrus)、 扁柏属(Chamaecyparis)、柳杉属(Cryptomeria)、 杉木属(Cunninghamia)、柏木属(Cupressus)、 寒寿柏属(Diselma)、智利乔柏属(Fitzroya)、 福建柏属(Fokienia)、水松属(Glyptostrobus)、 刺柏属(Juniperus)、甜柏属(Libocedrus)、 水杉属(Metasequoia)、胡柏属(Microbiota)、 巴布亚柏属(Papuacedrus)、火地柏属(Pilgerodendron)、 侧柏属(Platycladus)、北美红杉属(Sequoia)、 巨杉属(Sequoiadendron)、台湾杉属(Taiwania)、 落羽杉属(Taxodium)、香漆柏属(Tetraclinis)、 罗汉柏属(Thujopsis)、崖柏属(Thuja)、 南非柏属(Widdringtonia)、金柏属(Xanthocyparis) | ||
红豆杉科 (Taxaceae) | 穗花杉属(Amentotaxus)、澳洲红豆杉属(Austrotaxus)、 白豆杉属(Pseudotaxus)、红豆杉属(Taxus)、 榧属(Torreya) | ||
三尖杉科 (Cephalotaxaceae) | 三尖杉属(Cephalotaxus) |
杨永等依据最近的系统发育基因组学的研究结果提出了裸子植物的分类系统。与克里斯滕许斯等的分类系统相比,在杨永等的分类系统中,柏科增加了2个属(圆柏属和Arceuthos),科和目完全一样。在亚纲水平上,由于最近的研究结果均显示松柏类并不是一个单系,因而在杨永等人的分类系统中,原松亚纲(Pinidae)被划分为了柏亚纲(Cupressidae)和松亚纲(Pinidae)。另外,杨永等将裸子植物划分为3个纲,即苏铁纲(Cycadopsida)、银杏纲(Ginkgopsida)和松纲(Pinopsida),而在克里斯滕许斯等的分类系统中,考虑到裸子植物中众多的化石类群和现存类群的关系并不明确,为避免该问题,并没有在更高的等级对裸子植物进行分类处理。
裸子植物起源于早石炭纪已得到较广泛的认可。裸子植物的起源可能与发生于3.19亿年前的一次全基因组重复事件有关。根据化石记录和分子钟推断的裸子植物各支系出现的大致时间为:
①晚泥盆世(359百万年~385百万年前),最早的种子植物起源。
②石炭纪,中宾夕法尼亚亚系(310百万年前),早期的松柏类、苏铁类和银杏同时起源,其祖先可能是科达类。早期的裸子植物不属于现存裸子植物的任何一个科。科达类在三叠纪(约201百万年前)遭遇大灭绝。
③二叠纪(251百万年~299百万年前),银杏纲首次出现。在侏罗纪时达到繁盛。
④早二叠纪(271百万年~299百万年前),更多的苏铁类植出现,苏铁类在中生代时达到繁盛。
⑤中二叠纪(260百万年~271百万年前),倪藤类出现,此时只见到花粉证据,倪藤类的大化石出现得晚得多(白垩纪)。
⑥晚三叠纪(202百万年~235百万年前),本内苏铁类出现。本内苏铁类是中生代裸子植物物种最多的一个类群,在晚白垩纪时灭绝。其进化关系并不清楚,但似乎与倪藤类更近。
⑦三叠纪,早诺利阶(225百万年~228百万年前),罗汉松科出现,其最早的化石是Rissikia media。
⑧早侏罗纪(176百万年~202百万年前),银杏属出现。
⑨侏罗纪,矽缪尔阶(190百万年~197百万年前),柏科出现,化石证据是灭绝种Austrohamia minuta。
⑩侏罗纪,普连斯巴奇阶(183百万年~190百万年前),红豆杉科出现,化石证据是灭绝种Paleotaxus rediviva。
⑪侏罗纪,普连斯巴奇阶(183百万年~190百万年前),南洋杉科出现,南洋杉属出现。
⑫侏罗纪,启莫里奇阶(151百万年~156百万年前),松科出现,化石证据是灭绝种Eathiestrobus mackenziei。
⑬早白垩纪(130百万年前),松属出现,化石证据是灭绝种Pinus yorkshirensis。
⑭白垩纪(112百万年~125百万年前),倪藤类大化石出现,化石证据是灭绝种Drewria potomacensis,其叶于现存倪藤属相似。
⑮白垩纪(86百万年~89百万年前),金松出现。
裸子植物除少数类群(如买麻藤属及松科的一些属)外,均含有双黄酮类化合物,常见的有穗花杉双黄酮、西阿多黄素、银杏黄素、柏黄素、榧黄素等。黄酮类化合物则普遍存在,常见的有槲皮素、山柰酚和杨梅树皮素等。生物碱仅在三尖杉科、麻黄科和买麻藤科中存在,可供药用。苏铁科、红豆杉科和罗汉松科的部分属种可供观赏,其他种类多为高大乔木,其树干通直,出材率高,材质较优良,供建筑、家具及工业用材,占世界木材供应量的50%以上;部分树种可割制松香和提取松节油;少数树种的种子可食;部分树种为速生造林树种或园林绿化树种,生长于江河上游的为水源林,生长于高山陡坡的可防止水土流失。