作为真核细胞的普遍生理现象，胞吞作用与病原体的入侵、免疫应答反应、神经递质的运输和细胞信号的转导等多种生命活动相关联。根据吞入细胞的物质大小和入胞机制的不同，胞吞作用主要分为吞噬作用（phagocytosis）、胞饮作用（pinocytosis）和受体介导的胞吞作用（receptor-mediated endocytosis）。

细胞对大颗粒物质（或多分子复合物）的胞吞作用，其中形成的内吞泡（吞噬泡）的直径通常大于0.25微米。细胞吞噬时，质膜向外凸起形成伪足（pseudopod）。伪足包裹胞外颗粒物质形成吞噬体（phagosome）而进入细胞内。吞噬体与溶酶体融合后，吞噬物在溶酶体被降解（图1）。细胞通过形成伪足来吞噬颗粒物质，需要由肌动蛋白（actin）参与，因此，如果用细胞松弛素等抑制肌动蛋白装配成微丝（microfilament）的药物对细胞进行处理，其吞噬作用会受到抑制。

图1 胞吞作用（吞噬和胞饮）

在细胞的生理活动中，吞噬作用受到高度的调控。发生吞噬作用时，被吞噬物结合、激活有吞噬作用细胞的特异性质膜表面受体，活化的受体将信号传至胞内，诱发一系列的吞噬应答反应，其中肌动蛋白的聚合和重排等是必需的亚细胞过程。吞噬作用中伪足的生成需要细胞内的微丝与其结合蛋白局部装配于细胞膜下。在这一装配过程中，需要Rho家族蛋白发挥鸟苷三磷酸（GTP）酶活性，并且需要活化的Rho-鸟苷酸交换因子（Rho-GEF）发挥作用。已发现不同的吞噬细胞表面具有抗体可结晶片段（Fc）识别受体、补体（complement）识别受体、微生物表面的寡糖链识别受体和凋亡细胞识别受体等。其中Fc识别受体可以通过对Fc识别启动吞噬作用，补体识别受体可以与抗体一起吞噬降解病原微生物。

吞噬作用有三种重要功能：①原生动物通过吞噬作用从体外摄取营养物质。原生动物从体外摄取营养物质时，通过吞噬作用将营养物质摄入胞内，吞噬体随即与溶酶体融合，营养物质在溶酶体中被消化，释放出供细胞利用的小分子物质。②高等多细胞动物通过吞噬作用进行自我保护，抵御侵害。吞噬作用不仅是高等多细胞动物获取营养物质的方式，也是生物体进行自我保护、抵御侵害的主要途径。在哺乳动物中，有3种主要发挥吞噬作用的细胞——巨噬细胞、嗜中性粒细胞和树状突细胞。通过严密的吞噬作用，这些细胞可将侵染有机体的病原微生物清除掉。③巨噬细胞通过吞噬作用清理体内衰老或凋亡的细胞（图2）。研究指出，巨噬细胞可以通过介导和调控自身以及其他细胞的凋亡而实现免疫调节和作为效应细胞的重要功能。生物、化学、病理的因素和自身生理因素等会引起巨噬细胞的凋亡反应。深入研究表明，巨噬细胞还可根据需要抑制自身凋亡、介导其他细胞凋亡，可能是巨噬细胞在免疫调节（特别是肿瘤免疫调节中）发挥重要功能的细胞生理学基础。也就是说，巨噬细胞能吞噬体内衰老或凋亡的细胞，实现细胞的非特异性免疫功能。

a为网格蛋白，b为网格蛋白包被膜泡，c为网格蛋白包被膜泡的形成过程图2 网格蛋白及其包被膜泡

细胞摄取水溶性物质和液体的胞吞作用。又称吞饮作用。所摄取的物质可以是分子形式的，也可以是团块或聚集物形式的。胞饮作用形成的内吞泡（胞饮泡）直径一般小于0.15微米。真核生物细胞普遍可以通过胞饮作用摄取胞外物质。胞饮作用对于腐生性营养的生物可能更为重要。

1931年，美国胚胎学家和细胞生物学家W.H.刘易斯^[注]使用延时摄影技术研究培养细胞时，发现有一小部分培养基被内陷的细胞质膜包裹，然后从细胞质膜上脱落形成细胞质中的小泡。由于整个过程看起来仿佛细胞在“喝水”，刘易斯就将这种现象命名为胞饮作用。1934年，S.O.马斯特和W.L.道尔在研究阿米巴变形虫时也发现，光学显微镜下能够观察到变形虫的胞饮作用，从而证实了刘易斯的发现。20世纪50年代，随着电子显微镜技术的发展，越来越多的证据显示，胞饮作用几乎发生于所有类型的真核细胞中，例如成熟中的卵母细胞会通过胞饮作用摄取大量细胞外的物质。

在细胞摄入溶质或液体时，细胞的局部质膜经过下陷或伸出伪足，形成小窝，将小颗粒及液体物质包裹起来。随及小窝离开质膜形成胞饮泡，内化到细胞内。胞饮泡与溶酶体结合可产生多泡小体，营养物质经消化后进入胞质内。

胞饮作用可以细分为液相内吞型胞饮作用和吸附内吞型胞饮作用。液相内吞型胞饮作用是指非特异性细胞将细胞外液及其内容物摄入细胞内。例如，初生哺乳动物对初乳中免疫球蛋白的吸收就是通过液相内吞型胞饮作用进行的，这对初生动物获得抗体具有重要的意义。吸附内吞型胞饮作用是指细胞外大分子或颗粒物首先吸附在细胞表面，然后被摄入细胞内部，有一定的特异性。例如细胞摄入阳离子铁蛋白的过程即为此种类型。首先阳离子铁蛋白通过静电作用吸附于带负电荷的细胞表面，然后诱发产生胞饮泡，进而被摄入细胞内部。

根据胞饮泡的分子大小、形成机制的不同，可将胞饮作用细分为大型胞饮作用、网格蛋白依赖性胞吞作用、胞膜窖依赖性胞吞作用，以及非网格蛋白-非胞膜窖依赖性胞吞作用等。

大型胞饮作用是指细胞通过其质膜形成的皱褶包裹被吞物质，形成囊泡来完成的胞吞作用，与吞噬作用类似。大型胞饮作用形成的囊泡较大，质膜皱褶的形成依赖于Rho家族的GTP酶活性以诱发微丝肌动蛋白的聚合。

网格蛋白依赖性胞吞作用是了解最多的胞饮作用，是指细胞通过网格蛋白包被的内吞泡将物质摄入细胞内的一种胞吞作用。在这种胞饮作用中，被转运物质（大分子配体）和细胞表面与其互补的受体结合后，在AP2等接头蛋白（adaptor protein; AP）及其结合蛋白的协助下，网格蛋白被招募，促进质膜内陷并包裹受体-配体复合物，形成网格蛋白包被小窝（clathrin coated pit）。脱离质膜的网格蛋白包被小窝形成网格蛋白包被膜泡后又经脱包被、与胞内体融合的过程，促使受体和配体解离，进入不同的分选途径。

细胞依靠特异性表面受体摄取胞外蛋白或其他化合物的选择性胞吞作用。这种胞吞作用是大多数动物细胞摄取特定大分子的有效途径，主要方式之一是网格蛋白依赖性胞吞作用，在质膜蛋白内吞和细胞内外信号转导中发挥重要作用。

在受体介导的胞吞作用中，细胞外物质摄入细胞内，有被小泡进入细胞后脱去外被与胞内体的小囊泡结合成内容物呈酸性的大型内体后，受体与配体（被摄取的物质）分离；带有受体的部分膜性结构经过芽生、脱落，可再次与质膜进行融合，使受体回到质膜上，从而完成受体的再循环过程。受体介导的胞吞作用是细胞的一种选择性浓缩机制，这种胞吞作用可以使细胞避免摄入大量液体。

动物细胞对胆固醇的摄取是研究较深入的受体介导型胞吞作用（图3）。胆固醇的主要合成场所是肝细胞，具有极端不溶性，在血液中的运输需要与磷脂和蛋白质结合，以低密度脂蛋白（LDL）颗粒（相对分子质量约为3×10⁶，直径约为22纳米）的形式进行。LDL-LDL受体复合物只需要几分钟时间即可通过网格蛋白包被膜泡的内化作用被细胞摄取。摄取的网格蛋白包被膜泡脱包被后再与内吞体融合，在低pH环境下促使LDL与其受体分离。内吞体以出芽的方式产生含受体的小囊泡，重返质膜，受体得以回收利用；随着含LDL的内吞体与溶酶体融合，LDL被水解，胆固醇和脂肪酸被释放出来成为细胞可利用的成分。

图3 受体介导LDL内吞作用示意图

受体介导的胞吞作用可以被病毒所利用，例如流感病毒和人类免疫缺陷病毒（human immunodeficiency virus; HIV）就是通过这种胞吞作用侵染细胞的。当病毒侵入人体后，即可依靠血凝素吸附到宿主细胞的表面，在胞饮作用下进入细胞质内。随后，病毒包膜与细胞膜融合，释放出单链RNA（编码RNA多聚酶、血凝素、神经氨酸酶等）；在细胞核内，病毒不断复制其遗传物质，并组建病毒核心。最终病毒核心与膜蛋白和包膜结合，经出芽被释放到细胞外。

除了动物细胞对胆固醇的摄取外，作为细胞的一种选择性浓缩机制，受体介导型胞吞作用发生在很多场合，比如：①鸟类卵细胞对卵黄蛋白的摄取。②巨噬细胞（通过表面受体）对免疫球蛋白（及其复合物）、细菌、病毒和衰老细胞的识别与摄取。③肝细胞对转铁蛋白的摄取。④细胞对合成血红蛋白所必需的维生素B₁₂和铁等基本代谢物的摄取。⑤细胞对胰岛素等激素的内化利用等。