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卵泡发育

/development of the follicles, follicular development/
条目作者文建国

文建国

最后更新 2023-11-20
浏览 245
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卵泡由原始卵泡启动生长并依次发育形成初级卵泡、次级卵泡和成熟卵泡的过程。

英文名称
development of the follicles, follicular development
所属学科
现代医学

卵细胞的发育成熟是伴随着卵泡的发育同时进行的,其过程有明显的形态学改变,故可通过对卵泡的发育推测卵细胞的发育情况。卵泡的发育分为原始、初级、次级和成熟四个阶段,其中,初级发育和次级发育常合称为生长阶段。   

原始卵泡是卵泡发育启动之前的阶段,处于静止状态,大量聚集于卵巢皮质浅层,体积小,圆球形,结构简单,由一个位于中央的初级卵母细胞和紧贴其周围的多个扁平的卵泡细胞构成。初级卵母细胞由胚胎时期的卵原细胞发育分化形成,细胞大,直径30~40微米,核大而圆,染色质稀疏,核仁大而明显,胞质嗜酸性。电子显微镜(简称电镜)下可见核周围部有成层排列的滑面内质网,称环层板,与核膜外层连续。环层板可能与核和胞质间的物质传递有关。初级卵母细胞胞质丰富,为胚胎发育的最初阶段(胚泡形成)储备了营养成分。

初级卵母细胞停滞于第一次成熟分裂前期。卵泡细胞呈扁平形,胞体小,核扁圆,着色深,单层包围卵母细胞。卵泡细胞与卵母细胞之间有缝隙连接,与周围结缔组织之间有薄层基膜,说明卵泡细胞对卵母细胞具有支持和营养等方面的作用。初级卵泡也称初级生长卵泡,是卵泡启动生长发育的早期状态。青春期之前,卵泡皆处于原始状态。从青春期开始,在脑垂体分泌的卵泡刺激素(FSH)的作用下,原始卵泡分批启动生长发育,进入初级卵泡阶段。在原始卵泡的基础上,体积明显增大,表现为卵母细胞和卵泡细胞同步生长。其中,初级卵母细胞体积明显增大,细胞核变大,核仁深染,核孔增多,胞质更加丰富,高尔基复合体、粗面内质网、游离核糖体等主要细胞器均增多。此外,浅层胞质内还出现大量皮质颗粒,将在受精时起重要作用。卵泡细胞的生长主要表现为细胞形态的变化,由扁平形变成立方形,进而变成柱状。随着细胞继续增大,随之分裂增生,卵泡细胞由单层变为多层,且层数渐增。在卵泡细胞增生过程中,初级卵母细胞与最内层的卵泡细胞间出现一层均质状的嗜酸性膜,称透明带。一般认为,透明带由初级卵母细胞和卵泡细胞共同分泌形成。电镜下发现初级卵母细胞和卵泡细胞皆有微小突起伸入透明带,两者之间以桥粒或缝隙连接相连,这有利于两者的相互连接和信息沟通,对卵子的发育和保护起着重要作用。透明带的主要成分为特异性糖蛋白,至少含有4种糖蛋白分子,分别称为透明带蛋白1~4。

随着初级卵泡的发育,其周围的结缔组织亦适应性增生分化为包绕卵泡的膜状结构,即卵泡膜。卵泡膜中的梭形基质细胞将逐渐增生分化为具有分泌类固醇激素功能的卵泡膜细胞。

次级卵泡也称次级生长卵泡,是出现了卵泡腔的发育阶段。在卵泡刺激素作用下,初级卵泡进一步发育,体积继续增大。当卵泡细胞增生到6~12层时,卵泡细胞间开始出现一些不太规则的液腔,随后逐渐汇合成一个大的腔,即卵泡腔。卵泡腔内充满卵泡液,卵泡液由卵泡细胞分泌以及血浆渗入而成。卵泡腔是次级卵泡的结构特征,随着次级卵泡继续发育,卵泡腔也逐渐增大。习惯上将有较大卵泡腔的次级卵泡称为囊状卵泡,其直径可达10~20毫米。

在次级卵泡阶段,初级卵母细胞体积进一步增大,最大直径可至125~150微米,但随着卵泡腔的极大拓展和卵泡液的剧增,卵母细胞及其周围的卵泡细胞逐渐偏移到卵泡腔一侧,形成一个类似圆锥形构造突入卵泡腔,称为卵丘。在此期间,紧贴透明带的一层卵泡细胞渐成高柱状,以卵母细胞为中心呈放射状排列,如同花冠,故称之为放射冠。卵泡腔周围的卵泡细胞则较放射冠细胞小,多边形或不规则形,细胞密集排列如颗粒状,故称颗粒细胞,整体上称颗粒层,它们构成了卵泡壁。卵泡膜继续增厚、进而分化成内、外两层。内层含有较多的血管和多边形的膜细胞,外层纤维多,血管少,有少量平滑肌纤维。

成熟卵泡由次级卵泡继续发育而成,是卵泡发育的最后阶段。卵泡体积达到最大,直径可达20毫米以上,占据皮质全层并突向卵巢表面。此阶段卵泡腔很大、卵泡腔内充满卵泡液,颗粒层细胞停止增殖,卵泡壁变薄,卵丘根部的卵泡细胞之间出现裂隙。随着卵丘根部的裂隙逐渐扩大,卵丘松动,卵丘与卵泡壁可在排卵前发生离断,或是在排卵时离断,使卵母细胞及其透明带和放射冠从卵泡中释放出来。排卵前36~48小时,初级卵母细胞完成第一次成熟分裂,形成一个大的次级卵母细胞和一个很小的第一极体。该过程系同源染色体分离,染色体数目减半,故虽然两个子代细胞体积相差巨大,但都属于单倍体。次级卵母细胞一旦形成,即迅速进行第二次成熟分裂,但停滞于分裂中期,是否完成分裂取决于受精与否。第一极体是一个胞质极少、体积很小的球形细胞,位于次级卵母细胞和透明带之间的卵周间隙内。

卵泡发育过程中,不仅呈现出女性配子的发育与成熟,也同时逐渐呈现出内分泌功能。随着颗粒细胞和卵泡膜细胞的增生分化,次级卵泡和成熟卵泡便具备了激素分泌能力,主要是分泌雌激素。通常认为,该过程是在脑垂体分泌的卵泡刺激素和黄体生成素(LH)的作用下,由膜细胞和颗粒细胞协同完成。首先由膜细胞合成雄激素,然后透过基膜进入颗粒细胞,在芳香化酶系的作用下雄激素转变为雌激素。

原始卵泡从启动发育到成熟须经较长时间,并非在一个月经周期内完成,而是需要几个月经周期,大约需要90天。此外,卵泡的发育是分批进行的,每个月经周期皆有一群原始卵泡启动发育。由于卵泡的发育历经几个周期,故在同一时段,卵巢内可有不同发育阶段的卵泡存在。在人类,同一批发育的卵泡,通常只有一个才能发育成熟。

卵泡(兔,HE染色,高倍;A:原始卵泡;B、C:初级卵泡;D、E:次级卵泡)卵泡(兔,HE染色,高倍;A:原始卵泡;B、C:初级卵泡;D、E:次级卵泡)

  • 邵淑娟.组织学与胚胎学. 6版.北京:人民卫生出版社,2015.
  • 温春燕,彭红梅.卵泡代谢及卵巢储备影响因素.解放军医学院学报,2016,37(11):1193-1196.

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